среднеазиатская

  • Альбинос степной черепахи с необычной аномалией панциря

    АЛЬБИНОС СТЕПНОЙ ЧЕРЕПАХИ (AGRIONEMYS HORSFIELDI (GRAY, 1844)) С НЕОБЫЧНОЙ АНОМАЛИЕЙ ПАНЦИРЯ

    Альбинос степной черепахи (Agrionemys horsfieldi (Gray, 1844)) был найден автором 17 апреля 1975 г. в предгорьях хребта Ренин-Тау, в 20 км к юго-востоку от г. Душанбе на высоте около 1200 м над уровнем моря. До этого автор с 1957 г. участвовал в полевых работах по изучению мелких наземных позвоночных, в том числе и черепах, в районах, где численность этого вида весьма велика, но среди многих тысяч просмотренных особей ни одного альбиноса не встретилось. Не бы­ло альбиносов и среди 40000 черепах, отловленных в Юго-Западном Таджикиста­не заготовителями для отправки их за границу. В публикациях, посвященых сред­неазиатской черепахе, и в работах об альбиносах у позвоночных животных (Hensley, 1959; Arnoldt, 1980; Bechtel, 1995;) найти сообщений об альбиносах этого вида нам не удалось. По-видимому, это первая находка альбиноса среднеазиатской черепахи.

    Черепаха-альбинос была найдена на покрытом травянистой растительностью склоне оврага под навесом большого камня. Судя по очень тонкому и мягкому панцирю, ей было не более двух недель. Черепашка была сильно облеплена мок­рым суглинком и не могла самостоя­тельно передвигаться. Ее вес был 11.6 г., длина и ширина карапакса - около 29 мм, пропорции тела и форма щитков панциря - типичные для черепах этого возраста (рис. 1). Окраска тела - свет­ло-желтая, а глаза - ярко-красного цве­та. Поведение черепашки свидетельст­вовало о том, что она плохо видит.

    В неволе альбинос содержался на открытой веранде в г. Душанбе, где жи­ли еще несколько черепах разного возраста. Маленькие черепахи с неокрепшими панцирями содержались поначалу отдельно от остальных. Кроме того, аль­биноса, из-за плохого зрения, несколько лет приходилось кормить из рук. По­взрослев он научился съедать положенную перед ним пищу самостоятельно. В зимний период все черепахи содержались в жилом помещении.

    Альбинос прожил в неволе 22 года. Поначалу он рос нормально, не отставая в размерах и весе тела от своих сверстников. Но в семилетнем возрасте в росте оста­новились второй, третий и четвертый позвоночные щитки. Поскольку черепаха продолжала расти, рост щитков, граничащих с этими щитками, в дальнейшем про­исходил неправильно, и с возрастом их форма и форма всего карапакса отклони­лись от обычной. Особенно это было заметно на втором, третьем и четвертом ре­берных щитках. Обычно рост этих щитков происходит в двух направлениях: на контакте с краевыми щитками и на контакте с позвоночными щитками. У нашей черепахи в результате остановки в росте позвоночных щитков реберные щитки на границе с ними сохраняли тот размер, который они имели в семилетнем возрасте. Наращивание реберных щитков происходило только на границе с краевыми щит­ками, которые продолжали расти нормально. В результате форма реберных щит­ков становилась с возрастом все более вытянутой в поперечном направлении. К концу жизни черепахи длина этих щитков, измеренная в медиальной части, была примерно в три раза меньше ширины, а длина, измеренная по латеральной границе щитка, была примерно в два раза меньше его ширины (рис. 2).

     

    Обычно размеры сторон реберного щитка различа­ются мало: медиальная длина лишь на 10 - 15% меньше, чем ла­теральная, а ширина превышает длину на 20 - 30%.

    Со временем стало заметно, что наша черепаха отстает в росте от своих сверстников и у нее про­исходит более интенсивное нара­щивание роговой ткани. Послед­нее было особенно заметно на че­люстях, горловых и плечевых щитках пластрона и на позвоноч­ных и реберных щитках карапак­са. Из-за ненормального и замед­

    ленного роста карапакс развивался медленнее пластрона, и к концу жизни черепа­хи оба щита имели одинаковую длину (рис. 2, 3), в то время как у обычных чере­пах этого возраста карапакс длиннее пластрона на 10 - 12 см. Изменилась и форма карапакса: он стал более массивным, плоским и широким. У обычных черепах этого возраста каркпакс имеет куполообразную форму с наибольшей высотой в средней части и крутым, почти вертикальным расположением краевых щитков по бокам. У нашей черепахи к концу жизни максимальная высота карапакса сместилась в перед­нюю его треть (рис. 4), а краевые щитки даже по бокам стали очень пологими.

    Пропорции тела черепахи относительно карапакса также изменились: голова стала непропорционально большой, а ноги длинными.

    Светло-желтый цвет тела с возрастом не изменился, глаза остались красными, но зрение, видимо, ухудшилось.

    В возрасте 22 лет альбинос имел следующие размеры панциря: длина кара­пакса по прямой - 136 мм, ширина - 130 мм, высота панциря - 68 мм.

    Эти размеры заметно меньше ти­пичных размеров черепах этого возраста в Юго-Западном Таджи­кистане, которые для самок в среднем равны: длина 168 мм, ши­рина - 153 мм, высота - 82 мм.

    Возможно, описанная выше аномалия в формировании панци­ря черепахи и не была связана с тем, что ее носителем был альби­нос. Интересно сравнить с уже из­вестными для среднеазиатской че­репахи аномалиями. В Казахстане и Юго-Западном Таджикистане очень редко, но встречаются экземпляры разного возраста с увеличенным числом и необычной формой позвоночных щитков карапакса (Брушко, Кубыкин, 1980; Стальмакова, Харлампиди, 1987). Однако такая аномалия не сопровождается не­правильным развитием панциря.

    Более того, годовалый детеныш с такой аномалией (имевший восемь позвоночных щитков вместо обычных пяти), прожив в неволе более 14 лет, превратился в очень активного самца. Все восемь позвоночных щитков у него пропорционально росли, и форма его панциря, вес и размеры примерно соответствовали таковым у обычных сородичей. Насколько нам известно, анома­лии в строении карапакса, подобные той, что сформировались у альбиноса, пока у других черепах не были замечены.

    Таким образом, описанная нами черепаха, вероятно, единственный известный альбинос этого вида, к тому же с аномалией в строении панциря, которая прежде не наблюдалась у среднеазиатской черепахи.

    Последние полтора года жизни альбиноса прошли в условиях петербургской квартиры. Судя по свежему приросту на щитках, черепаха продолжала расти. Вскоре после пробуждения от зимней спячки в апреле 1997 г. альбинос умер. Точ­но причину смерти установить не удалось.

    Экземпляр хранится в коллекции Зоологического института РАН (ЗИН 21016).


    КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ УДК 598.1

    В.А. Стальмакова 1

    Таджикский государственный университет Таджикистан, 734025, Душанбе, пр. Рудаки, 17

    1 Статья была написана В. А. Стальмаковой в 1998 году. К сожалению, возможность опубликовать ее появилась только сейчас, уже после кончины автора. Статья подготовлена к печати И.Г. Даниловым.

    СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ   Том 3/4   2005

    Автор выражает благодарность Е.Э. Благовещенской за помощь в подготовке данной статьи, И.С. Даревскому за ценные замечания, И.Г. Данилову и Е.Б. Малашичеву за фотографии и помощь в подборе литературы.

    БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

    Брушко З.К., Кубыкин Р.А. Изменчивость роговых щитков панциря у среднеазиатской черепахи (Testudo horsfieldi Gray) в Казахстане // Зоол. журн. 1980. Т. 59, №6. С. 870 - 874.

    Стальмакова В.А., Харлампиди Н.Д. Изменчивость роговых щитков карапакса у Testudo horsfieldi // Докл. АН Тадж. ССР. 1987. Т. 30, №12. С. 817 - 820.

    Arnoldt R.G. An albino eastern box turtle, Terrapene c. carolina, from North Carolina // Herp Review. 1980. Vol. 11, №2. P. 30.

    Bechtel B.H. Reptile and amphibian variants colors, patterns, and scales. Krieger Publishing Company, Malabar, Florida, 1995.

    Hensley M. Albinism in North American amphibians and reptiles // Publs. Mus. Mich. State

    Univ. Biol. Ser. 1959. Vol. 1, №4. P. 133 - 159.

  • Биохимические параметры крови среднеазиатских черепах (Agrionemys Horsfieldi) в норме

    Стребкова В.Н., ветеринарная клиника “Центр”, г. Москва

    Введение

    В настоящее время среднеазиатские черепахи являются обычными пациентами ветеринарного врача практически в любом городе. Однако количество информации по этим животным до сих пор сильно ограничено. Это касается, в частности, биохимических параметров крови. Большинство ветеринарных врачей не могут правильно интерпретировать результаты биохимического исследования крови, потому что в литературе до сих пор не было данных о норме или патологии для этих животных.

    Цель этой работы состояла в исследовании параметров крови здоровых среднеазиатских черепах, установлении нормальных показателей, чтобы иметь возможность сравнивать их с параметрами крови больных животных при диагностике различных патологий.

    Материалы и методы

    Для определения биохимических параметров среднеазиатских черепах в норме было обследовано 38 здоровых, не демонстрирующих никаких клинических симптомов, половозрелых (точный возраст неизвестен) животных в разное время года, в период их активности.

    Кровь брали из дорзальной хвостовой вены. Такая методика взятия оптимальна для этого вида черепах. Но в отличие от методик, приведенных западными авторами, мы брали кровь без антикоагулянта. Использовали шприцы объемом 1-2 мл с иглой калибра 27 G. Далее кровь помещали в пробирку, центрифугировали для отделения форменных элементов крови и исследовали полученную сыворотку. Были исследованы следующие параметры: общий белок (ТР), альбумины (Alb), мочевая кислота (UrAc), кальций (Са), магний (Mg), лактатдегидрогеназа (LDH), триглицериды (Tri), амилаза (Amy), мочевина (Urea), креатинфосфокиназа (CFK), глюкоза (Glu), холестерин (Chol), фосфор (Р), щелочная фосфатаза (AlPh), аспартатаминотрансфераза (AST), аланинаминотрансфераза (ALT), калий (К). Полученные результаты были статистически обработаны – для каждого было вычислено среднее допустимое отклонение и диапазон.

    Результаты исследований

    Ниже в таблице приведены результаты наших исследований.

    Значения биохимических параметров крови среднеазиатских черепах (Agrionemys horsfieldi) в норме

    Параметр

    N

    Среднее

    SD

    MIN

    MAX

    TP г/л

    29

    27,0

    9,10

    14,3

    50,9

    Alb г/л

    19

    18,1

    7,79

    9,2

    38

    UrAc мкмоль/л

    37

    97,7

    61,93

    2,5

    223,8

    Ca ммоль/л

    38

    2,3

    0,46

    1,4

    3,8

    Mg ммоль/л

    27

    1,2

    0,34

    0,84

    2,56

    LDH МЕ/л

    8

    642,6

    941,24

    144

    2852

    Tri ммоль/л

    18

    1,3

    1,29

    0,18

    6,14

    Amy МЕ/л

    22

    1973,8

    1122,33

    24

    3839

    Urea ммоль/л

    37

    1,6

    1,80

    0

    9,7

    CFK МЕ/л

    16

    314,4

    502,50

    0

    2023

    Glu ммоль/л

    27

    4,5

    2,18

    1,15

    11,09

    Chol ммоль/л

    18

    3,36

    1,33

    0,3

    5,73

    P ммоль/л

    38

    1,3

    0,62

    0,26

    3,12

    AlPh МЕ/л

    23

    946,4

    822,27

    186

    3500

    ALT МЕ/л

    12

    13,2

    5,15

    5

    20

    AST МЕ/л

    12

    47,9

    20,27

    11,6

    84

    K ммоль/л

    12

    3,5

    2,45

    0,85

    9,6

     

    Среднее – среднее значение выборки, N – количество данных (выборка), SD – стандартное отклонение, MAX – максимальное значение параметра в выборке, MIN – минимальное значение параметра в выборке.В том числе по протеину было проведено 29 исследований, по альбумину 19, по мочевой кислоте 37, по кальцию 38, по магнию 27, по ЛДГ 8, по триглицеридам 18, по амилазе 22, по мочевине 37, по КФК 16, по глюкозе 27, по холестерину 18, по фосфору 38, по щелочной фосфатазе 23, по АЛТ 12, по АСТ 12, по калию 12. Разница в размере выборки у разных параметров объясняется тем, что объем пробы непосредственно зависит от размера животного, и не всегда было возможно, учитывая небольшие размеры наших пациентов, взять необходимое для полного исследования количество крови.

    Из таблицы видно, что показатели в норме меняются в широких пределах. Протеин от 14,3 до 50,9, при этом в среднем составляя 27,0; альбумин от 9,2 до 38,0, при этом в среднем составляя 18,1; мочевая кислота от 2,5 до 223,8, при этом в среднем составляя 97,7; кальций от 1,4 до 3,8, при этом в среднем составляя 2,3; магний от 0,84 до 2,56, при этом в среднем составляя 1,2; ЛДГ от 144 до 2852, при этом в среднем составляя 642,6; триглицериды от 0,18 до 6,14, при этом в среднем составляя 1,3; амилаза от 24 до 3839, при этом в среднем составляя 1973,8; мочевина от 0 до 9,7, при этом в среднем составляя 1,6; КФК от 0 до 2023, при этом в среднем составляя 314,4; глюкоза от 1,15 до 11,09, при этом в среднем составляя 4,5; холестерин от 0,3 до 5,73, при этом в среднем составляя 3,36; фосфор от 0,26 до 3,12, при этом в среднем составляя 1,3; щелочная фосфатаза от 186 до 3500, при этом в среднем составляя 946,4; АЛТ от 5 до 20, при этом в среднем составляя 13,2; АСТ от 11,6 до 84, при этом в среднем составляя 47,9; калий от 0,85 до 9,6 при этом в среднем составляя 3,5.

    На основании этих статистических данных можно вывести нормальные значения исследованных параметров крови здоровых животных. Они представлены в таблице 2.

    Нормальные значения некоторых биохимических параметров крови среднеазиатских черепах (Agrionemys horsfieldi)

    Параметер

    1

    2

    TP г/л

    27±9.1

    17,9-36,1

    Alb г/л

    18.1±7.79

    10,3-25,9

    UrAc мкмоль/л

    97.7±61.93

    35,8-59,6

    Ca ммоль/л

    2.3±0.46

    1,84-2,76

    Mg ммоль/л

    1.2±0.34

    0,86-1,54

    LDH МЕ/л

    642.6±941.24

    0-1583,8

    Tri ммоль/л

    1.3±1.29

    0,01-2,59

    Amy МЕ/л

    1973.8±1122.33

    851,47-3096,1

    Urea ммоль/л

    1.6±1.8

    0-3,4

    CFK МЕ/л

    314.4±502,5

    0-816,9

    Glu ммоль/л

    4,5±2,18

    2,32-6,68

    Chol ммоль/л

    3,36±1,33

    2,03-4,69

    P ммоль/л

    1,3±0,62

    0,68-1,92

    AlPh МЕ/л

    946,4±822,27

    124,1-1768,7

    ALT МЕ/л

    13,2±5,15

    8,05-18,4

    AST МЕ/л

    47,9±20,27

    27,63-68,2

    K ммоль/л

    3,5±2,45

    1,05-5,95

    В столбце 1 указано среднее значение параметра плюс-минус стандартное отклонение. В столбце 2 указан полный интервал для каждого параметра.

    Так как мы не обнаружили литературных данных по биохимии крови среднеазиатской черепахи, мы располагаем только теми данными, которые были получены в нашей лаборатории. Оценка состояния здоровья животных проводилась именно на основе этих данных.

    Summary

    Strebkova V.: Normal biochemical parameters of Horsfield's tortoises’ (Agrionemys horsfieldi) blood. Veterinary clinic “Centr”, Moscow, Russia.

    The aim of this research was to determine the normal biochemical parameters of Horsfield's tortoises’ (Agrionemys horsfieldi) blood for diagnostic purposes.

    ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

    1. Гильмутдинов Р.Я., Ильязов Р.Г., Иванов А.В. Сравнительная гематология животных. – Казань:, Фэн, 2005. – с. 5-10.
    2. Campbell T. Interpretation of the reptilian blood profile. // J. Exotic Pet Pract. – 1998. - 3 (5): 33-36).
    3. Eatwell K. A study into differences between venipuncture sites for routine biochemical analysis. // ARAV, Twelfth annual conference, April 9-14. - 2005.
    4. Frye F.L. Hematology as applied to clinical reptile medicine. // In Frye F.L. Biomedical and Surgical Aspects of Captive Reptile Husbandry. – 1991. - Vol. 1, P. 209-277.
    5. Lloyd M., Morris P. Chelonian Venipuncture Techniques.// Bulletin of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians. – 1999. - Vol.9, № 1.
    6. Marks S.K., Citino S.B. Hematology and serum chemistry of the radiated tortoise (Testudo radiata). // J.Zoo Wildl Med. – 1990. - 21(3): 342.
    7. Rosskopf W.J. Normal hemogramm and blood chemistry values for California desert tortoises. // VM SAC. – 1982. - 77:85.
    8. Taylor R.W., Jacobson E.R. Hematology and serum chemistry of the gopher tortoise, Gopherus polyphemus. // Comp Biochem Physiol. – 1982. - 72A:425.
    9. Васильев Д.Б. Черепахи. Содержание, болезни и лечение. - М.:, Аквариум, 1999. - с. 157-163.

    Источник: материалы Московского международного ветеринарного конгресса

  • Выведение и выращивание среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldii)

    Вопросы герпетологии. 2008. Санкт-Петербург. С. 64-67
    Е. В. Быкова, В. Г. Сорочинский, А. В. Голенкевич,
    ООО «Зоокомплекс», Ташкент, Узбекистан
    Е. А. Перегонцев, Г. Я. Сорочинский, И. Н. Сорочинская 
    Госбиоконтроль (Давлат бионазорат), Ташкент, Узбекистан
    Материалы 3 съезда Герпетологического общества им.А.М.Никольского


    Среднеазиатская черепаха Agrionemys horsfieldii (Gray, 1844) — один из самых широко распространенных видов сухопутных черепах. Ареал вида охватывает Среднюю Азию и Казахстан, а также Северный и Восточный Иран, Афганистан, Северную и Восточную Индию и Пакистан (Lagarde et al., 2004). В Узбекистане встречается по всей территории, охватывает все виды равнинных пустынь, степи, останцовые возвышенности и предгорья, а также оазисы и участки, засеянные сельскохозяйственными культурами (Захидов и др., 1971). Ее нет только в подвижных песках и на высокогорьях. В горы может подниматься на высоту до 2000 м н. у. м. (Fritz, Pfau, 2002). Наиболее предпочтительные места обитания — закрепленные пески, где растут эфемеры и другие травянистые растения (Захидов и др., 1971; Бруш-ко, 1977; Атаев. 1985).

    В Узбекистане плотность популяции составляет от 2.8—14.8 ос./га (в непригодных местах ареала) до 50 ос./га (на локальных участках с наиболее благоприятными для жизни условиями), в то время как на большей части ареала численность достигает 20 ос./га (Экспертное заключение, 2006). Из вышесказанного видно, что вопрос о сохранении природных популяций среднеазиатской черепахи не стоит пока особенно остро. Но, как известно, в районах, где обитают черепахи, проводятся интенсивные работы по освоению земель под сельскохозяйственные культуры. Этот процесс в дальнейшем будет принимать все большие масштабы, что не может не сказаться на численности данного вида. Нельзя не учитывать и легальный, а большей частью и нелегальный промысел, в основном в целях зооторговли, который осуществляется уже на протяжении более 30 лет (Фролов, Макеев, 1992).

    Для предотвращения угрозы локальных переловов и исчезновения некоторых популяций, в Узбекистане принимаются необходимые меры по научным исследованиям, мониторингу, сохранению и устойчивому использованию данного вида (Theile, 2002).

    Среднеазиатская черепаха внесена в приложение II СИТЕС и списки IUCN 2000 г. в категорию «уязвимый» (Hilton-Taylor, 2000). С момента вступления Узбекистана в СИТЕС (1997) использование черепах для экспорта проводится под строгим контролем Административного и Научного органов СИТЕС, разрабатываются и внедряются мероприятия по территориальной охране, разведению, ранчингу (методу, основанному на сборе яиц в природе и от собственного поголовья, дальнейшем их инкубировании и выращивании молоди в условиях питомника), реинтродукции. Использование черепах как объекта устойчивого экономического использования входит в число приоритетных направлений «Национальной стратегии и плана действий по сохранению биологического разнообразия Республики Узбекистан» (1997).

    В соответствии с этим с 1997 года в ООО «Зоокомплекс» (Ташкент, Узбекистан) начала проводиться разработка методик содержания, а с 2001 года действует Программа по разведению и выращиванию среднеазиатской черепахи в промышленном количестве. Программа включает в себя: сбор яиц, их инкубацию и выращивание молоди.

    Материал и методы. Первой задачей данной программы было получение яиц в промышленном количестве. Для этого было решено использовать несколько вариантов получения яиц. Первый — от постоянного маточного поголовья («permanent breeding stock»), из диких особей в условиях неволи. Второй — получение яиц от транзитного поголовья («transit wild tortoises»), т. е. особей, временно содержащихся в условиях неволи. И третий — сбор яиц в природе. Черепахи, выведенные в условиях питомника из этих яиц, считаются разведенными («ranched»). Все яйца были помещены в инкубатор (помещение с температурой 28—32°С, влажностью 70—80%) на 7-ярусные деревянные стеллажи с песком. Измерение яиц проводилось по прямой линии штангенциркулем. Для выращивания молоди были сконструированы выростные вольеры — 3-х ярусные деревянные стеллажи. Каждый ярус площадью 0.75 × 1.5 м был снабжен укрытиями и лампами накаливания. Дневная температура в вольере 30—36°С, ночная — 24—26°С, влажность — 70—80%. Часть черепашек по мере вылупления промеряли и взвешивали (см. табл. 1). Измерялась длина тела от переднего выступа пластрона до задней части карапакса. В спячку животные не погружались.

    На второй неделе жизни начиналось кормление черепах. Для этого готовился комбинированный корм с преобладанием травы, овощей и фруктов, обогащенный белковыми, витаминными и минеральными добавками. Кормление осуществлялось один раз в сутки, 5 дней в неделю.
    Для дополнительной стимуляции пищевой активности и предотвращения обезвоживания организма в течение первого месяца после вылупления черепашек регулярно (2—3 раза в неделю) купали в теплой воде (32—35°С), под солнечными лучами в течение 30—40 минут.

    Результаты и обсуждение. Длина яиц варьировала от 36.1 до 56.5 мм (в среднем 46.3 мм), при весе от 21.7 до 25.5 г (в среднем 23.6 г). Инкубационный период продолжался от 75 до 110 дней. Вылупляемость составила 75%. В первый день жизни размер черепашат колебался от 25.2 до 48.6 мм (в среднем 36.9 мм), вес составлял около 20 г.

    За 8 месяцев выращивания (на день подсчета) погибло около 5% вылупившихся особей. Максимальный отсев наблюдался в течение первых двух месяцев. В основном это были наиболее мелкие (меньше 35 мм), слабые особи с врожденными дефектами. Несколько черепашек практически не выросли и не прибавили в весе (но это единичные экземпляры), большая же часть выросла до размеров 60 мм и более и имела вес более 60 г (табл. 1) в то время как в природе такой размер соответствует трех- четырехлетним животным.

    Соответственно за 8 месяцев выращивания черепахи достигают «товарного» размера — размера, разрешенного СИТЕС к экспорту (Theile, 2002).

    В 2005 году в общей массе нормально развитых черепах (15000 экземпляров), включая симметричных и асимметричных близнецов (0.3%),  имелось 5 тератов— двойниковые уродства, с различной степенью терато-дупликации— 0.02% (Хозацкий, 1991). Также встречались особи с аномалиями панцирей— 0.6%.

    Таблица 1. Размерно-весовая характеристика молоди среднеазиатской черепахи за период с августа 2004 по апрель 2005 года.

    Дата измерений L min, мм L max, мм  ML, мм MP, г
    Август  2560  25.2 48.6  36.9 20.0
    Сентябрь  2550  30.0 49.0 42.0 22.3
    Октябрь  2542  33.0 54.0 44.0 25.7
    Ноябрь  2540  37.0 56.0 46.7 30.1
    Декабрь 2539  37.0 62.0 50.2 37.3
    Январь  2538  37.0 67.0  54.0  46.8
    Февраль  2536  37.0  73.0  57.3  54.4
    Март  2535  38.0  79.0  61.2 60.1
    Апрель  2534  38.0  78.0  63.3  65.3


    Выводы.
    В 2001 году в Узбекистане легально было заготовлено 35000 голов черепахи. В 2005 году количество заготовленных черепах составило 19000. Это стало возможным благодаря внедрению Программы ранчинга среднеазиатской черепахи и замещению черепахи взятой из природы на выращенную в неволе, с целью экспорта.

    Выведение и выращивание черепах на фермах является, на наш взгляд, наилучшим из известных методов получения черепах для зооторговли с максимальным уменьшением прессинга на дикие популяции и сохранения вида в целом.
  • Итоги изучения питания среднеазиатской черепахи (Зоологический журнал) ч.1

    ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ ПИТАНИЯ СРЕДНЕАЗИАТСКОЙ ЧЕРЕПАХИ (AGRIONEMYS HORSFIELDII)

    Зоологический журнал том 91, номер 11, 2012 год
    © 2012 г. Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев


    Обобщены сведения по питанию Agrionemys horsfieldii в природе за все время изучения биологии этого вида. Рассмотрены особенности питания черепахи в различных ландшафтах Центральной Азии. Дана характеристика потребления черепахой растительности, животных и минеральных объектов. На территории ареала черепаха употребляет в пищу 167 видов растений, относящихся к 42 семействам. Основную долю в питании составляют эфемеры из семейств Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Papaveraceae, Fabaceae, Boraginaceae. По типу пищевой специализации Agrionemys horsfieldii относится ближе к специализированным потребителям, так как проявляет выраженную избирательность в выборе кормовых растений. Предпочитаемые и одновременно обильные виды растений составля¬ют базовые (основные) объекты питания, обеспечивающие стабильное существование популяции. Обсуждается потребление животными токсичных растений. Конкуренция за пищу с домашним скотом происходит только весной в местах с высокой плотностью населения черепахи. Вред, нано¬симый Agrionemys horsfieldii растениеводству, в настоящее время значительно уменьшился из-за вытеснения черепахи с поливных земель и снижения ее численности в районах богарного земледелия.

    Среднеазиатская черепаха (A. horsfieldii) широко распространена в пустынных ландшафтах Средней Азии. На подгорных равнинах и лессовых предгорьях она нередко доминирует по чис-ленности над другими видами позвоночных животных и здесь ее по праву можно считать ландшафтным видом. Распространение и численность A. horsfieldii тесно связаны с сезонной вегетацией эфемеров и эфемероидов, которая приходится на весенний период. За короткий период активности, продолжающейся в среднем 2.5 месяца в году, черепахе необходимо дать потомство и накопить запасы для последующего ухода в длительную гибернацию. При таком ритме жизни кормовая база оказывает сильное влияние не только на продолжительность сезонной активности, но и на устойчивое существование популяции. Обеспеченность кормом, наряду с другими факторами среды, определяет степень пригодности территории обитания черепахи и уровень обилия популяции. В связи с этим изучение особенностей питания черепахи в естественных условиях представляет значительный интерес, так как позволяет выяснить такой важный вопрос, как стратегия выживания вида в условиях аридного климата.

    К настоящему времени усилиями исследователей накоплены сведения по питанию A horsfieldii в различных районах ее обитания: Казахстане (Параскив, 1956), Туркменистане (Рустамов, 1956; Богданов, 1962; Шаммаков, 1981; Атаев 1985), Узбекистане (Захидов, 1938,1971; Поляков, 1946; Мекленбурцев, 1958; Богданов, 1960; Мам бетжумаев, 1972; Lagarde et al., 2003; Бондаренко и др., 2010), Таджикистане (Чернов, 1959; Саид- Алиев, 1979), Киргизии (Яковлева; 1964), Иране (Kami, 1999; Bondarenko, Peregontsev, 2009), Китае (Shi, 1998). Большинство этих сведений носят фрагментарный характер и не дают целостного представления о питании среднеазиатской черепахи в природных условиях. Помимо известных литературных сведений мы также располагали собственными неопубликованными данными по результатам наблюдений по питанию A. horsfieldii в Узбекистане (апрель 2000—2005 г.г., май 2007 г., апрель—май 2008 г.) и Казахстане (апрель 2003 г., май 2005 г., май 2011 г.). В связи с этим назрела необходимость обобщить имеющиеся материалы для подведения итога изучения этого важного аспекта биологии вида, а также выявить упущения в его изучении.

    Особенности питания в различных ландшафтах.
    По литературным сведениям (Параскив, 1956; Рустамов, 1956; Мамбетжумаев, 1972; Саид-Алиев, 1979; Шаммаков, 1981; Бондаренко и др., 2010; Shi, 1998; Kami, 1999; Bondarenko, Peregontsev, 2009) и нашим неопубликованным данным, A. horsfieldii потребляет на территории своего ареала 167 видов растений, относящихся к 42 семействам (табл.1). В действительности этот список мог быть значительно шире, так как некоторые упоминаемые в литературе растения не определены до вида. В список кормов старались не включать те растения, которые были определены только до рода и семейства, так как при этом нельзя установить, одинаковые или разные виды отмечались разными авторами. Из растений, представленных только родом или семейством, в список внесены лишь те, которое упоминались единственный раз в одном из источников. В таком случае повторное упоминание их в сводном списке исключалось. Анализ показал, что 60% всех поедаемых видов пришлось на 6 семейств: Asteraceаe, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fahaceae, Liliaceae, Poaceae. Во всех географических регионах, включающих разнообразные ландшафты, питание черепахи характеризуется большим таксономическим разнообразием. В Каракалпакетане (Узбекистан) в низовьях р. Амударьи и прилегающих к ним Кызылкумах черепаха использовала в пищу 84 вида растений, относящихся к 27 семействам (Мамбетжумаев, 1972). В центральном и южном Узбекистане на лессовых предгорьях, субглинистой равнине и песчано-щебнистой равнине, в рационе было 43 кормовых вида из 17 семейств (Bondarenko et al., 2011), а в западном Китае (Синьцзян) — 47 видов, составивших 80% от произрастающих в национальном заповеднике Хучэн (Shi, 1998).

    Количество видов и семейств растений, потребляемых A. horsfieldii в различных ландшафтах, сильно варьирует. Высокое разнообразие кормов отмечалось в тугаях р. Амударьи, а наименьшее — на пустынных равнинах Турана. Анализ потребления растений в 14 районах Узбекистана, Казахстана, Таджикистана и Туркменистана показал, что в большинстве ландшафтов (>87%), черепаха использовала в пищу 10 и более видов растений. В ландшафтах южного Узбекистана наибольшее предпочтение черепахи отдавали видам семейств Brassicaceae, Papaveraceae, Fabaceae, Poaceae (рис. 1). В значительно меньшей степени предпочитались растения семейств Chenopodiaceae, Ranun- culaceae, Asteraceae, Boraginaceae. На перечисленные 8 семейств приходилось 83—90% поедаемых черепахой растений. В однотипных ландшафтах спектр потребляемых объектов, был сходным. На песчано-щебнистой равнине в юго-западных Кызылкумах (севернее г. Газли) и южнее — под г. Бухарой на долю семейств Brassicaceae, Papaveraceae Asteraceae пришлось 66 и 83%, соответственно.

    Зависимость питания черепахи от ландшафтных условий наиболее подробно изучено в Узбекистане (Мамбетжумаев, 1972, Lagarde ct al., 2003; Bondarenko et al., 2011). На лессовых предгорьях хребта Нуратау и на подгорной равнине гор Казахтау (пустыня Кызылкум), имевших сходную эфемерово-полынную растительность, в питании доминировали пять видов растений, из которых три были общими (Bondarenko et al., 2011). Из злаков (Роасеа) чаще других поедались Amsantha tectorum и Роа bulbosa. Из Papaveracea - Нуресоит narviflorum, из Brassicaceae - Leptaleum filifoleum, из Boraginaceae – Heterocaryum ringidum. На долю пяти эфемерных видов в предгорьях хребта Нуратау пришлось 73.3%, а на суглинистой равнине Ктзахтау - 80.6%. На три общих в диете вида растений - Amsantha tectorum, Нуресоит paniflorum и Leptaleum filifoleum - пришлось 49.2 и 71.4% соответственно.

    На лессовых предгорьях Тубере-Оланд (Кашкадарьинская обл.) с преобладанием эфемеров в питании доминировали Fabaceae {Astragalus filicaulis, Trigonella grandiflora), доля которых составила 50.0%. На растения семейства Chenopodiaceae (Spinacia turcestanica), Papaveracea (Papaver pavonium) и Asteraceae (Koelpinia linearis) пришлось в общей сложности 25.4%.

    Избирательность питания.Значительная доля видов растений, в том числе доминирующих в пустынных сообществах, не имеют большого значения в питании A. horsfieldii или вовсе не поедаются. Другим, менее многочисленным, а также редко встречающимся видам, напротив, отдается предпочтение. На равнинах Турана основу пустынных травянистых сообществ составляют эфемероидные злаки Poaceae и осочки Саrех, но при этом С.pachystylis и С.physodes редко встречались в пище черепахи (Lagarde et al., 2003; Bondarenko et al., 2011). Потребление этих видов имело вынужденный или случайный характер. Что касается злаков, то их содержание в пище зависит от сезона и года. При наличии более предпочитаемых кормов они потребляются реже. В разных ландшафтах Узбекистана для обобщенной оценки соответствия обилия видов в фитоценозах и частоты их предпочтения рассчитывались коэффициенты ранговой корреляция Спирмена, которые везде оказались близки к “0”, что говорит о полном отсутствии индифферентного отношения к растительности (Bondarenko et al., 2011).

    Степень пищевой специализации характеризует индекс пропорционального сходства (ИПС), обобщающий отклонение относительного обилия объектов питания в диете от относительного обилия его в выборках в сообществе (Feinsiger et al., 1981). Индекс пропорционального сходства рас¬полагается в пределах от 1, когда животные потребляют любую пищу, до минимального значения, когда они узко избирательны и ее выборе. Оказалось, что A. horsfieldii располагается ближе к специализированным потребителям (Bondarenko et al., 201 1). Среднее значение индекса пропорционального сходства для четырех местообитаний Узбекистана составило 0.22 (0.16-0.36). По другим данным (Lagarde et.al.. 2003). A. horsfieldii заняла промежуточное положение между специализированными и универсальными видами. Возможно, различие значений индекса вызваны методическим подходом исследований: в одном случае подсчитывалось количество поедаемых черепахой объектов, а в другом случае оценива¬лась их масса. Наблюдения Д.А. Бондаренко и Т.Н. Дуйсебаевой в песках Таукум (Казахстан. Южное Прибалхашье) в мае 2011 г. подтвердили очевидную кормовую избирательность A. horsfiel¬dii: при разнообразии растений из семейств Poaceae (Anisantha spp., Poa spp.), Cyperaceae, Brassicaceae черепаха предпочитала несколько видов: Scorzonera sericeolanta, Papaver pavonium, Eremurus anisopterus, Ceratocephalus falcatus. Имеются сведения о том, что другие Testudinidae также в большей степени избирательные потребители, чем универсалы. Так, Testudo graeca по характеру питания расположилась ближе к специализированным потребителям (ИПС < 0.25), чем к “генералистам" или универсалам (Mouden et al., 2006). Выраженную избирательность в питании выявили у гоферовой черепахи (Gopherus agassizii) в Северной Америке (Jennings, 1993, 1997).

    Предпочтение черепахой отдельных видов растений оценивалось индексами Хантера (Hunter, 1962) и Джейкобса (Jacobs, 1974). Индекс Хантера оценивает процентное отношение кормовых видов в нише к их обилию в выборках из сообщества. Значения индекса Джейкобса варьируют между -1 (максимальный отрицательный выбор) и 1 (максимальный положительный выбор), при “0” значении индекса нет никакой избирательности. Оба индекса дали сходную оценку предпочтения растений в пустынях Узбекистана (Bondarenko et al., 2011). Наиболее предпочитаемые виды относились к семействам Poaceae, Brassicaceae, Ра- paveraceae, Fabaceae, а индекс Джейкобса варьировал для них от 0.6 до 1.0. Значения индекса зависели от доли растения в пищи, и его обилия в сообществе. Чем ниже было обилие предпочитаемого вида и соответственно его доступность, тем выше был индекс. Так, на подгорной равнине у низкогорья Казахтау из-за высокого обилия в фитоценозе Leptaleum filifolium, самого поедаемого вида (доля в диете 37%), индекс Джейкобса составил 0.6. В то же время Нуресоит parviflorum — другой предпочитаемый вид с меньшей долей в диете (18%) из-за более низкого обилия имел индекс 1.0. Liliaceae из-за низкого обилия в сообществах имели в диете низкую долю (2—3%). Однако индекс их избирательности превышал 0.9.

    Таблица 1. Список кормовых растений Agrionemys horsfieldii

    Семейство

    Вид

    Источник

    Семейство

    Вид

    Источник

    Alliaceae

    Allium sabulosum

    5

     

    Spirorhynchus sabiulobus
    Steptoloma desertorum Strigosella turkestanica
    Strigosella africana
    Strigosella scorpioides
    Strigosella trichocarpa
    Strigosella sp.
    Tetracme quadricornis
    Tetracme recurvata

    11
    1,2
    2
    11
    11
    11
    2
    2
    5

    Amaryllidaceae

     

    Ixiolirion tataricum

    10, 11

    Apiaceae

    Aphanopleura capillifolia
    Ferula foetida

    11
    1

    Apocynaceae

    Аросуnum scabrum

    3

    Araсеае

    Eminium albertii
    Torilis leptophylla

    4
    4

    Asclepiadaceae

    Cynanchum sibiricum

    3

    Capparidaceae

    Capparis spinosa

    3

    Asphodelaceae

     

     

     

    Eremurus anisopterus
    Eremurus inderiensis
    Eremurus suworovii

    12
    3
    4

    Caryophyllaceae

    Holosteum umbellatum

    8,11, 12

    Asteraceae

    Acroptilon repens
    Amberboa sp.
    Artemisia diffusa
    Artemisia herba albae
    Artemisia vulgaris
    Centaurea solstitialis ?
    Centaurea pulchella
    Cirsium ochrolepideum
    Cousinia minuta
    Crepis sibirica
    Cousinia policephala
    Epilasia mirabilis
    Erigeron canadensis
    Handelia trichophylla
    Heteracia szovitsii
    Heteroderis pusilla
    Koelpinia linearis
    Lactuca tatarica
    Matricaria sp.
    Oligochaeta vvedenskyi Rhabdotheca korovinii Schischkinia albispina Scorzonera circumflexa Scorzonera pusilla
    Scorzonera sericeolanta
    Pterotheca aralensis
    Taraxacum bicorne
    Taraxacum comitans Taraxacum monochlomydeum

    1
    8
    11
    10
    3
    8
    1
    1
    3
    4
    4
    8
    3
    11, 12
    3
    3
    1,2,9, 10
    3, 11
    8
    3
    3
    3
    10, 11
    5
    12
    3
    3
    3
    4

    Chenopodiaceae

    Agriophyllum sp.
    Anabasis sp.
    Atriplex топеta
    Ceratocarpus arenarius
    Ceratocarpus utricufosus
    Chenopodium sp.
    Halimocnemis sclerosperma
    Halimocnemis villosa
    Halocharis hispid
    Haloxylon persicum
    Hypocylix kerneri
    Kochia scoparia
    Salsola sogdiana
    Salsola subaphylla
    Spinacia turcestanica

    1
    3
    3
    3
    3
    3
    3
    3
    3
    3
    3
    7
    3
    3
    1
    11

    Convolvulaceae

    Convolvulus arvensis
    Convolvulus divaricatus

    3,5
    3

    Cuscutaceae

    Cuscuta sp.

    3, 9

    Cyperacea

    Carex pachystylis
    Carex physodes

    11
    1, 3

    Dipsacaceae

    Scabriosa sp.

    8

    Elaeagnaceae

    Elaeagnus turkomanica

    3

    Ephedraceae

    Ephedra procera

    7

    Equistaceae

    Equisetum ramosissimum 3

    Berberidaceae

     

    Leontice everstnanni

    5

     

    Euphorbiaceae

    Chrozophora sabulosa
    Euphorbia cheirolepis
    Tithymalus turczaninowi

    11
    1
    3

     Boraginaceae

     

     

     

     

    Arnebia (decumbens?) Heliotropium dasycarpum
    Lappula sp.
    Nonea caspica
    Heterocaryum rigidum
    Rochelia bungei
    Rochelia leiocarpa

    8
    1,3
    2
    2, 3, 12
    11 
    3
    3

    Fabaceae

     

     

     

    Alhagi camelorum
    Alhagi persarum
    Alhagi pseudalhagi
    Ammodendron conollyi
    Astragalus campylorrhynchus
    Astragalus contortuplicatus
    Astragalus filicaulis
    Astragalus lasiophyllus
    Astragalus lehmannianus
    Astragalus ophiocarpus
    Astragalus orbiculatus
    Astragalus paucijugos Astragalus subbijugus Eversmannia subspinosa

    1
    3
    3
    1, 3
    4,11
    3
    11
    3
    3
    3
    3
    5
    3
    3

    Brassicaceae

    Alyssum desertorum
    Lepidium draba
    Leptaleum filifolium
    Matthiola chenopodiifolia

    1, 8, 11
    11
    10,11
    3, 11


    Семейство

    Вид

    Источник

    Семейство Вид Источник
     

    Glycyrrhiza glabra
    Halimodendron halodendron
    Medicago lupulina
    Medicago saliva
    Sophora alapecoroides
    Trigonella arcuata
    Trigonella grandiflora
    Trigonella noeana 

    3
    3
    3
    5
    5           
    1, 11
    2
    2

     

    Eremopyrum orientale
    Eremopyum distans
    Lolium perrene (Paspalum 
    digitaria)
    Phragmites communis
    Poa bulbosa
    Stipa szovitsiana
    Vulpia myuros

    1,2,3,10,11
    11
    4
    3
    1,2,8,11
    3
    11

    Fumariaceae Fumaria vaillantii 3  Polygonaceae  Atraphaxis spinosa
    Calligonum caput-medusae
    Polygonum aviculare
    Polygonum oxanum

    3
    3
    6
    1, 3

     
    Iridaccae Iris kopeldaghensis
    Lamiaccae Eremostachys baburii 11  Ranunculaceae

    Ceratocephalus faleatus 
    Nigella intergrifolia (bucharica)
    Ranunculus severtzovii
    Сlematis orientalis
    Delphinium songoricum

    8, 10,11, 12
    11
    11
    3
    3

    Liliaccae

    Asparagus persicus
    Asparagus sp.
    Rhinopetaleum karelinii
    Tulipa alberti
    Tulipa lehmanniana 

    3
    3
    12
    12
    11
     Rosaceae

    Hulthemia persica
    Potentilla soongarica
    Potentilla supina

    1
    12
    Melanthiaccae Merendera robusta 5, 8, 11 Rubiaceae Asperulla (odorata?)
    Galium (uliginosum?)

    1
    1

    Orobanchaceae Orobanche cumana 3 Salicaceae Populus pruinosa 3
    Papaveraccae

    Hypecoum paniflorum
    Papaver pavoninum
    Roemeria hyhrida

    8, 11
    1,5,8,9,10,11,12
    8, 11, 12

    Scropluilariaceae Dodartia orientalis

    1, 3, 5

    Planlaginaccae

    Plantago sp.
    Veronica sp.

    1
    1, 8

    Solanaceae Lycium ruthenicum 
    Tamarix hispida
    Tamarix  laxa
    Tamarix sp.
    3
    3
    3
    3
    Poaccae

    Aeluropus litoralis
    Anisantha danlhoniae
    Anisantha tectorum
    Avena fatua
    Colpodium humile
    Crypsis aculeata
    Crypsis sp.
    Echinochha cruss-galli
    Eremoруrum bonaepartis

    3
    11
    1,2, 5,11
    6
    3
    1
    1
    3
    2,11

    Thymelaeaceae  Diarthron vesiculosum  1
    Typhaceae Typha sp. 3
    Zygophyllaceae Peganum harmala
    Zigophyllum lehmannianum
    Eremoруrum orientale
    Eremopyum distans
    3, 11
    11
    1, 2, 3, 10, 11
    11

    Источники: 1 - Параскив, 1956; 2 - Рустамов, 1956; 3 - Мамбетжумаев, 1972; 4 - Саид-Алиев, 1979; 5 - Шаммаков, 1981; 6 - Shi, 1998; 7 = Kami, 1999; 8 - Lagarde et al., 2003; 9 - Bondarenko, Peregontsev, 2009; 10 - Бондаренко и др., 2010; 11 - Bondarenko, Peregontsev, 2011; 12 - Бондаренко Д.А., Дуйсебаева Т.Н., неопубл. данные (Казахстан, Южное Прибалхашье, 2011).

    Питание среднеазиатской черепахи

    Рис. 1. Семейства кормовых растений (%) в питании среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii в пустынных ландшафтах Узбекистана.

    Использование кормовых ресурсов. Ресурсы черепахи по степени привлекательности объектов можно разделить на: а) предпочитаемые корма, которые становятся основными кормовыми объектами при высоком обилии и доступности, б) дополнительные корма — менее привлекательные растения, а также объекты животного происхождения и минеральные добавки, в) вынужденные корма — редко потребляемые объекты, доля которых в питании увеличивается незначительно даже при недостаточном количестве предпочитаемых объектов. Однако предпочитаемые корма с низким обилием в сообществе занимают в питании черепахи небольшое место и с функциональной точки зрения не могут считаться основными. Поэтому также важно рассматривать кормовые ресурсы с позиции обеспечения ими жизнедеятельности вида и оценивать как по привлекательности, так и по их доле в пищевом спектре. Наблюдения показали, что в оптимальных местообитаниях с высокой плотностью A. horsfieldii всегда вегетирует несколько видов растений с высоким индексом избирательности и одновременно высоким уровнем обилия в сообществе (Bondarenko et al., 2011). Эти виды составляют стратегическую часть диеты и обеспечивают устойчивое существование популяции. Чтобы ясно представить стратегию питания A. horsfieldii кормовые ресурсы предлагалось разделить на три группы: а) базовые (основные) объекты, б) дополнительные объекты, в) случайно поедаемые и не поедаемые объекты.

    Базовые объекты составляют основу питания и имеют высокую долю (обычно свыше 10%) в диете черепахи. При этом в одном ландшафте вид растения может входить в число базовых объектов, а в другом — нет из-за низкого обилия сообществе и соответственно низкой доли в диете. Таким образом, виды растений, входящие в группу базовых объектов, имеют не только пищевое предпочтение, но и высокое обилие в сообществе Индекс Джейкобса каждого из них превышает 0.6. Например, на подгорной равнине гор Казахтау из 21 вида растений, выявленных в сообществе, 10 (47.6%) вошло в питание черепахи, но только 4 вида составили основную часть питания На их долю в диете пришлось 82% (Bondarenko etal., 2011). В других местообитаниях число видов, формирующих базу питания, также ограничивалось несколькими видами. По данным маршрутных наблюдений в Каршинской степи (Узбекистан, урочище Дульталитау, 04.2005г.), на долю двух видов Astragalusfilicaulis и Taraxacum sp. пришлось соответственно 61 и 30%. В предгорьях хребта Актау севернее г. Навои (Узбекистан, 04.2005 г.) Astragalus filicaulis составил 88% поедаемых растений. На Арысьском массиве (Южный Казахстан, 05.2005) активно поедались Papaver pavoninum (52%) и Astragalus filicaulis (24%). Растения, вошедшие в группу базовых объектов, представлены семействами Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Papaveraceae. По питательной ценности, связанной с биохимическим составом, наиболее питательными считаются растения семейств Brassicaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Apiaceae, Asteraceae, Poaceae (Ларин, Ларина, 1956). Формирование базовой части диеты A. horsfieldii высоко питательными видами вполне оправдано. Базовые объекты можно выделить в питании и других растительноядных черепах. Так, в питании Gopherus agassizii в пустыне Мохаве высокая доля (44%) пришлась на виды Fabaceae (Jennings, 1997).

    Дополнительные объекты представлены растениями, которые в конкретном местообитании за-нимают менее 10% в пищевом спектре. К этим объектам относятся виды с высокой избиратель-ностью, но низким обилием в растительных сообществах, из-за которого их доля в пище ограничена, а также малопривлекательные виды растений с низким индексом Джейкобса. При высоком обилии виды с высокой избирательностью становятся базовыми, так как преобладают в диете. К этой группе относятся животные корма и минеральные добавки (фекалии, костные останки, погадки хищных птиц, минералы), составляющие немногочисленную, но важную пищевую группу.

    Случайно поедаемые и не поедаемые объекты. Даже при высоком обилии эти объекты мало привлекают черепаху. Их употребление носит случайный характер. К этим видам относятся, прежде всего, растения, содержащие алкалоиды и эфирные масла, а также сухолистные осоки: Саrех pachystylis, С. physodes.

     


    Многолетние и сезонные особенности питания.

    Пищевой спектр A. horsfieldii может сильно изменяться по годам и сезонам. На многолетнюю динамику питания черепахи влияет весенняя вегетация растительности. Трехлетнее наблюдение на участке предгорий хребта Нуратау (Узбекистан) показало, что динамика потребления черепахой пяти наиболее предпочитаемых видов растений имела значительные различия (рис. 2). В течение сезона (с марта по май) изменение процентного соотношения в питании A. horsfieldii связано со сроками начала и окончания вегетации различных видов растений (Lagarde et al., 2003; Bondarenko et al., 2011). Мелкие растения с нежной корневой системой, такие как Holosteum umbellatum, Alyssum desertorum, Ceratocephalus falcatus, рано начинают рост, быстро созревают и к концу апреля элиминируют в фитоценозе. Их место в питании занимают устойчивые к засухе виды с более про-должительной вегетацией, например: Heterocaryum rigidum, H. suhsessile, Koelpinia linearis, Trigonella sp., Ixiolirion tataricum. По мере выгорания растительности в апреле-начале мая черепахи перемешаются в поисках участков, на которых эфемеры сохранились. В условиях равнин и пред-горий эфемеровая растительность дольше сохраняется в лощинах, долинах саев, на склонах се-верной экспозиции. Так как черепахи ведут преимущественно оседлый образ жизни (Панов, Галиченко, 1980; Брушко, Кубыкин, 1982), эти перемещения обычно ограничиваются несколькими сотнями метров. Перегруппировки в поисках корма характерны для засушливого сезона и обычно происходят в южной част и ареала A. horsfieldii. На юге Узбекистана в Кашкадарьинскои обл. перемещение черепах по предгорьям на зеленые пятна эфемеров наблюдались нами уже 11 апреля 2001 г. В Таджикистане смену кормовых угодий отмечал Чернов (1959).


    ...окончание статьи.

  • Итоги изучения питания среднеазиатской черепахи (Зоологический журнал) ч.2

    ...начало статьи.

    Потребление воды.
    Среднеазиатская черепаха охотно потребляет воду в природе, если предоставляется возможность (Поляков, 1946; Карташев, 1955; Костин, 1956; Параскив, 1956; Богданов, 1960; Захидов; 1971). По нашим наблюдениям в различных районах Узбекистана (Центральные Кызылкумы, предгорья хребта Нуратау и хребта Мальгузар) черепахи пили дождевую воду и из луж, образовавшихся на глинистой почве, и у колодцев в местах водопоя скота. Чаще это наблюдалось в жаркие дневные часы. На хорошо дренированных песчаных почвах, быстро впитывающих дождевую воду, необходимую влагу черепахи обычно получают в связанном состоянии с пищей. Возможно, поэтому некоторые исследователи не наблюдали потребление воды в природе и даже отрицали его (Богданов, 1882; Никольский, 1915; Кашкаров, 1932).

    Питание среднеазиатской черепахи
    Рис. 2. Потребление среднеазиатской черепахой предпочитаемых видов растения в предгорьях хребта Нуратау (Узбекистан) весной 2003-2005 гг.

    Потребление животных кормов и минералов.Среди поедаемых черепахой животных преобладают беспозвоночные - различные виды насекомых, и паукообразных (табл. 2). Мелкие позвоночные (пресмыкающиеся, птицы, грызуны) занимают незначительную долю в питании черепахи. По нашим данным потребление животных и продуктов их жизнедеятельности в различных ландшафтах Узбекистана в апреле 2003-2005г.г. не превышало 2% от общего числа потребляемых объектов. В южном Туркменистане доля желудков с членистоногими (Teniobridae, Solifugae) также была небольшой и составила менее 4% (Шаммаков, 1981). Однако при изобилии членистоногих их доля в питании может увеличиваться в засушливый сезон в связи с недостатком растительной пищи (Дубинин, I954). Так, в Южных Кызылкумах Параскив (1956) обнаружил жуков (Scarabaeidae, Tenebrionidae, Buprestidae) в 7 (58%) из 12 вскрытых желудков.

    Очевидно, доля животного корма в питании зависит от его доступности. Добычей A.horsfieldii обычно становятся малоподвижные или погибшие животные. В Туркменистане черепаха поеда-ла погибших в результате градобоя каменку и афганских полевок (Атаев, 1985), а в Узбекистане (Кызылкумы) В.О.Судярев (личное сообщение) наблюдал черепаху, пытавшуюся есть мертвую трясогузку (Motacilla), задушенную восточным удавчиком (Etyx tataricus).

    Потребление черепахой минеральных объектов органического и неорганического происхождения в природе отмечалось многими исследователями (Параскив 1956; Чернов, 1959; Мамбетжумаев, 1972; Брушко. 2005; Наши данные). В число этих объектов вошли костные останки, погадки хищных птиц, фекалии различных животных, минералы и их соли. Поедание костных останков, в том| числе фрагментов старых панцирей, отмечалось нами не часто, но по всему ареалу. Брушко (2005) наблюдала в Мойынкумах (Казахстан) продолжительное обгладывание черепахами костей сайгака. Весьма активно поедались погадки хищных птиц (Мамбетжумаев, 1972). В Таджикистане в желудках черепах находили мелкие (до2 см) камешки (Чернов, 1959). В Южном Казахстане (район г.Арысь) мы наблюдали семилетнюю особь, евшую кусочек известняка, а в предгорьях хр. Мальгузар (Узбекистан) взрослого самца, потреблявшего минерализованную глину. Поедание глины в южных Кызылкумах (Казахстан) отмечал также Параскив (1956).

    Таким образом, потребление животных и минеральных веществ имеет широкую географию, а список объектов разнообразен. Потребление минеральных солей, содержащихся в костях и почве, необходимо для формирования скелета и панциря, составляющих более 50% массы тела, а также скорлупы яиц. Животные белки занимают в питании черепахи небольшое место, но они востребованы как источник необходимых аминокислот.

    Таблица 2. Животные в питании Agrionemys horsfieldii

    Таксон

    Район работ

    Количество 
    особей

    Источник

    Insecta
        Coleoptera sp.


    Таджикистан



    Чернов, 1959;

        Coleoptera sp.

    Узбекистан, Каршинская степь

    1

    Мекленбурцев, 1958

        Teneobridae sp.

    Узбекистан, Голодная степь
    Казахстан, Южные Кызылкумы
    Туркменистан



    6

    Дубинин, 1954;
    Параскив, 1956
    Шаммаков, 1981

        Blaps sp.

    Таджикистан

    Чернов, 1959

        Buprestidae sp.

    Казахстан, Южные Кызылкумы

    Параскив, 1956

        Scarabaeidae sp.

    Казахстан, Южные Кызылкумы

    Параскив, 1956

        Lethrus sp.

    Таджикистан

    Чернов, 1959

        Carabidae
            Ditomus sp.


    Таджикистан



    Чернов, 1959

        Aristus sp.

    Таджикистан

    Чернов, 1959

        Plalysma sp.

    Таджикистан

    Чернов, 1959

        Cicindella sp.

    Таджикистан

    Чернов, 1959

        Elateridae
            Athous sp.


    Таджикистан

    Чернов, 1959

        Diptera sp.

    Таджикистан

    Чернов, 1959

        Orthoptera sp.

    Таджикистан
    Узбекистан, Голодная степь


    Чернов, 1959
    Дубинин, 1954;

        Acridoidea sp.

    Узбекистан, Каршинская степь

    1

    Мекленбурцев, 1958

    Araechnoidea
        Solifugae sp.


    Туркменистан
    Узбекистан, Голодная степь
    Узбекистан, Каршинская степь


    2

    1


    Шаммаков, 1981
    Дубинин, 1954;
    Мекленбурцев, 1958

    Mollusca
        Gastropoda sp.

    Таджикистан
    Казахстан, Арысьский массив

    3
    1

    Чернов, 1959
    Бондаренко Д.А, 2003, набл.

    Reptilia
        Sauria
        Cyrtopodion russowi



    Казахстан, Южное Прибалхашье



    1



    Параскив, 1954

    Aves
        Passe riformes
        Motacilla eitreola



    Узбекистан, Южные Кызылкумы



    1



    Сударев В.О., 2005, набл.

        Oenanthe sp.

    Туркменистан, Карабиль

    1

    Атаев, 1985

    Mammalia
        Rodentia
        
    Microtus afghanus



    Туркменистан, Карабиль



    2



    Атаев, 1985

        Mus musculus

    Туркменистан, Копетдаг

    1

    Шаммаков, 1981

    Прочерк — число животных не указано.

    Потребление ядовитых растений. На питание Testudinidae ядовитыми для травоядных млекопи-тающих растениями обращали внимание многие исследователи (Параскив, 1956; Meylan, 1988; Longepierre, Grenot, 1999; Lagarde et al., 2003; Bondarenko et al., 2011). По нашим наблюдениям, токсичные растения, хотя и поедаются среднеазиатской черепахой, но не составляют основу питания. Некоторые виды поедались чаще других, например Ceratocephalus falcatus, Ranunculus severtzovii. В предгорьях хребта Нуратау (Узбекистан) наблюдали, как A. horsfieldii активно выгрызала сочную сердцевину побега Peganum harma/a, ядовитого для скота (Гаевская и др., 1958). Другая особь в этом же районе наблюдений охотно поедала листья Merendera robusta, содержащие колцихиновые алкалоиды (Аликулов, 1993). Саид-Алиев (1979) отметил в предгорьях Таджикистана в списке кормов черепахи Eminium albertii (семейство Araceae) содержащий токсин сапонин и алкалоиды.

    Причина потребления животными растений, содержащих токсины, определенно не выяснена. Некоторые авторы связывают их потребление с антигельминтной стратегией (Павленко, Зинчен-ко, 1981; Satorhelyi, Sreter, 1993; Longepierre, Grenot, 1999). Известно, что в природе черепахи сильно заражены нематодами (Параскив, Чернов, 1959; Наши наблюдения). Возможно, по-требление ядовитых растений способствует освождению их от паразитов, но убедительных дозательств в пользу этого нет. Несмоненным остается тот факт, что поедаемые токсичные растения содержат много влаги, необходимой животным в условиях ее дефицита в аридном климате. Можно предположить, что их выбор черепахой вызван этим обстоятельством. Весной 2007 г. в Кызылкумах и на Устюрте (Узбекистан) нами наблюдалось очень слабое развитие эфемеровой растительности. Из-за ее недостатка черепаха неоднократно поедала молодые побеги полыни (Artemisia sp.), что не отмечалось в годы с изобилием эфемеров.

    Кормодобывающее поведение и активность. Кормодобывающее поведение черепахи можно охарактеризовать как “пастьба”. При выборе корма животные пользуются зрением и обонянием. Она хорошо различает цвет, предпочитая корма красного, оранжевого и желтого цвета (Васильев, 1999). Нами отмечено, что черепаха распознает пищу на расстоянии нескольких метров и целенаправленно направляется к ней. У Poa bulbosa черепаха предпочитает колосовидные соцветия, у Раpaver pavoninum - яркие красные цветки, а желтые цветки у Taraxacum sp. Приоритет цвета влияет на объем потребляемого корма. В пустыне Кызыл-кум в конце апреля 2005 г. наблюдали поедание черепахой ремерии Roemeria hybrida. Фиолетово-красные цветки ремерии распускались утром, а после полуденной жары увядали. Соответственно утром она поедалась значительно чаше. О предпочтении соцветий и плодов упоминали также другие авторы (Параскив, 1956; Чернов, 1959; Богданов, 1960; Lagarde et al., 2003).

    Кормодобывающая активность, A.horsfieldii зависит от погодных условий и, главным образом, температуры среды. В предгорьях хребта Нуратау (28.04 - 2.05.2003 г.; 25 - 27.04.2004 г.) пик пишевой активности наблюдался при температуре грунта 31—39°С. Анальная температура тела пи-тавшихся особей (n = 20) составила в среднем 33.3 ± 0.4°С (28-35°С). В ясную погоду наблюдалось два пика активности с перерывом в дневные часы В облачную (пасмурную), но теплую погоду перерыв между утренней и вечерней активностью смазывался, так как многие особи оставались на поверхности.

    В литературе нет сведений по таким важным вопросам питания A.horsfieldii, как качество кормовых ресурсов, доступность и скорость потребления пищи, эффективность усвоения (перевариваемость), энергетический баланс питания, которые подробно изучены у растительноядных млекопитающих (Абатуров, 2005). О суточном потреблении пищи A.horsfieldii имеются разрозненные сведения. Захидов (1938) сообщал о том, что за сутки 2 черепахи съели 180 г и 225 г люцерны. Это может составить 10-20% от массы взрослой особи в разных популяциях. По другим данным вес влажного пищевого комка желудка вскрытых черепах варьировался в пределах 5-42 г (Богданов, 1962). По сообщению Параскива (1956), пищевой комок половозрелых особей старше 10 лет весил 40-62 г, а молодых черепах - 20-30 г. Близкие данные получил Поляков (1946), по 10 желудкам: в конце дня (18 ч) средний вес содержимого желудка составлял 53 г. Он же сообщил о скорости переваривания пищи. Через 3 ч после насыщения вес пищи в желудке составлял 38.5 г, а через 10 ч уже 5.6 г. Надо учесть, что черепаха успевает в течение дня переварить часть пищи, и потребляемая за день фитомасса весит больше, чем изъятый из желудка пищевой комок. Результаты хронометрирования питания A. horsfieldii, полученные в западном Китае, показали, что половозрелые особи затрачивали на питание 27.8 ±21.5 мин/день, что в 2.7 раза превышало пищевую активность неполовозрелых особей — (10.3 ± ± 3.4 мин/день, Shi, 1998). Первая группа черепах потребляла задень 9.7 ± 7.3 г фитомассы, а вторая всего 4.1 ± 1.8 г (растительность взвешивали в естественном состоянии — личное сообщение проф. Ши Хаи-тао) В Узбекистане задень черепахи затрачивали еще меньше времени на питание (Lagarde et al., 2003). Самцам в среднем требовалось 7.8 мин, а самкам почти в два раза больше — 14.4 мин. От общей дневной активности самцов это составило всего 7.2%, а самок — 20.5%. Скорость потребления самцами и самками свежего корма составила 0.9 г/мин и 1.9 г/мин. Используя эти данные, легко рассчитать средний вес потребляемой за день свежей пищи: самцы в среднем потребляли 7.0 г, а самки — 27.4 г. Очевидно, что крупные половозрелые особи, особенно самки, которые крупнее самцов, дольше питаются и больше потребляют пищи, чем неполовозрелые особи.

    Таким образом, данные о продолжительности питания и массе съедаемой задень пищи у разных авторов сильно варьируют. Во всех упомянутых работах исследователи измеряли массу только естественного (сырого) корма, что позволяет проводить сравнение имевшихся данных. Возможно, это вызвано особенностями условий наблюдений, объемом выборки, погрешностями в определении веса и т.д. По-видимому, в естественных условиях черепаха съедает за день меньше корма (Shi, 1998; Lagarde et al., 2003), чем она могла бы съесть в условиях эксперимента или постановочных наблюдений (Захидов, 1938, 1971), поскольку время ее дневной активности ограничивается из-за повышения температуры среды. Во время вынужденного перерыва активности, продолжающегося несколько часов, черепаха не питается. Кроме того, значительная часть активного времени расходуется на поиск разреженно растущих в пустыне кормовых растений.

    Конкуренция за пищу и нагрузка на пастбища.

    По нашим наблюдениям, прямых конфликтов между черепахами за пищу не наблюдалось. В литературе высказывались предположения о возможной пищевой конкуренции A. horsfieldii с другими животными, в частности с травоядными копытными (Захидов, 1938; Чернов, 1959; Богданов, 1960; Мамбетжумаев, 1972; Соломатин, 1973; Шаммаков, 1981; Lagarde et al., 2003). Это предположение основано на потреблении копытными черепахой одних и тех же кормовых видов. Однако специальных исследований не проводилось и есть основание полагать, что в действительности такой конкуренции нет. Во-первых, оптимальные биотопы черепахи и многих видов копытных обитающих в горной местности, не совпадают Копытные более мобильны в выборе корма и поедают недоступные черепахам растения. Во-вто- рых, на большей части ареала плотность населения черепахи не превышает 5 ос./га (Божанский, Фролов, 2001; Бондаренко и др., 2001; Бондаренко, 2007; Bondarenko, Peregontsev, 2003; 2006). При таких показателях обилия ее сомнительно рассматривать как конкурента. В третьих, в немногочисленных локальных местообитаниях с высокой плотностью черепахи, превышающей 20—40 ос./га (Кубыкин, 1985; Бондаренко и др., 2001; Бондаренко, Перегонцев, 2006), где они могли бы составить конкуренцию диким копытным (джейрану, сайгаку, кулану), последние истреблены или их численность ничтожно мала.

    Отмечалось, что A. horsfieldii наносят существенный вред пастбищам и могут серьезно конкурировать с домашним скотом, так как растения одинаково хорошо поедаются теми и другими (Захидов, 1938; Богданов, 1960; Чернов, 1959; Мамбетжумаев, 1972; Шаммаков, 1981). Нами отмечено, что в предгорьях хребта Нуратау (Узбекистан) овцы и козы поедали злаки, малопривлекательные для черепах, а мелкие эфемеры (Leptaleum, Нуресоит), доминирующие в питании черепахи, часто пропускали. Кроме того, черепахам были доступны растения, которые не выедались скотом до основания, и те, что сохранялись под кронами кустарничков, так как были недоступны для него. Черепахи доставали их, просовывая голову между жестких стеблей. Таким образом, различная тактика добывания корма позволяет животным снизить конкуренцию при совместном использовании ресурсов.

    Имеется предположение, что потребление черепахой ядовитых для копытных растений способно ослабить конкуренцию (Параскив, 1956, Lagarde et al., 2003). Однако во многих местообитаниях токсичным растениям в питании A. horsfieldii не принадлежит доминирующая роль (Bondarenko et al., 2011). Отметим, что Koelpini° linearis, потенциально токсичная для травоядных млекопитающих (Koul et al., 2000), и Papaver pavoninum, содержащий алкалоиды, в некоторых источниках отнесены к категории удовлетворительно поедаемых скотом видов (Гаевская и др., 1958).

    Следует учитывать снижение нагрузки на пастбища за счет весенней вегетации и прироста фитомассы, питания малосъедобными для скота растениями, а также из-за отсутствия черепах на поверхности большую часть года (-9.5 мес). Следовательно, несмотря на то, что A. horsfieldii способна конкурировать с домашними копытными, считать ее серьезным вредителем пастбищного животноводства нельзя. Отсутствие выверенного среднего показателя суточного потребления корма затрудняет точный расчет количества фитомассы, изымаемой популяцией за сутки, и правильную оценку ее воздействия на сообщество пастбищ. Более корректную оценку воздействия на пастбища травоядных млекопитающих и среднеазиатской черепахи может дать измерение в сухом виде потребляемой растительной массы и ее запасов в местообитании, которое применяется при изучении питания травоядных млекопитающих (Абатуров, 1980).

    О вреде черепахи растениеводству. Отмечалось, что в сельскохозяйственных районах A. horsfieldii наносила серьезный вред посевам зерновых, люцерны, бахчевых культур, хлопчатника, гороха (Захидов, 1938,1971; Поляков, 1946; Параскив, 1956; Рустамов, 1956; Чернов, 1959; Богданов, 1960, 1965, 1978; Шаммаков, 1981; Атаев 1985). Большинство фактов, изложенных в литературе, касается периода масштабного освоения целины.

    В результате уничтожения естественных местообитаний черепахи расселялись на полях. В связи с этим население проводило их массовый сбор и уничтожение (Захидов, 1938; Богданов, 1960, 1978). К концу 20 в. с большей части освоенных территорий черепахи были вытеснены, а пригодные для обитания участки внутри орошаемых земель локализованы или ликвидированы (Бондаренко, 1994; Бондаренко, Перегонцев, 2006, Bondarenko, Peregontsev, 2006). К настоящему вре мени в какой-то мере сохраняется проблема по травы посевов богарных зерновых на подгорных равнинах и в предгорьях, так как богарные поля не изолированы каналами и коллекторами от природных выделов, что позволяет черепахам заходить на их окраины и объедать всходы. Заходы черепах на на богарные поля неоднократно наблюдались нами в Кашкадарьинской обл. (Узбекитан) и Северном Хорасане (Иран). Однако в большинстве районов богарного земледелия наблюдается невысокая плотнотность населения черепах и такого ущерба посевам, как раньше, они уже не приносят (Бондаренко, Перегонцев, 2006).

    ЗАКЛЮЧЕНИЕ

    Кормовые ресурсы и питание A.horsfieldii наиболее полно изучены в центральной части ареала вида - в Узбекистане. На периферии ареала, особенно в южной его части, охватывающей Кыргызстан, Иран, Афганистан и Пакистан, этот вопрос почти не изучался. Общий список растений потребляемых черепахой, включает 167 видов относящихся к 42 семействам. Однако в число наиболее предпочитаемых видов растений входит менее 50% от общего их числа. Эти виды представлены в основном несколькими семействами: Asteraceae Brassicaceae, Liliaceae, Papaveraceae, Fabaceae, Poaceae.

    Распространение черепахи по территории тесно связано с распространением пустынных эфемеров и эфемероидов. Современный ареал A.horsfieldii располагается в пределах области распространения светлых сероземов, лессов и супесей с развитым эфемеровым покровом (Bondarenko, Peregontsev, 2009). Везде по ареалу черепаха использует в пищу близкородственные виды растений, большинство из которых относятся к роду Astragalus, Eremopyrum, Strigosella, Scorzonera, Leptaleum, Trigonella, Tulipa, Heterocaryum, Papaver, Hypecoum, Poa, Taraxacum.

    Устойчивое существование популяций A. horsfieldii обеспечивается базовыми кормовыми объектами, представляющими стратегический ресурс. Базовые объекты питания представлены высоко питательными видами растений, которые позволяют черепахе аккумулировать за короткий весенний период необходимую энергию для сезонной активности (поиск партнеров, оплодотворение, откладка яиц) и пережить продолжительную спячку. Оказалось, что в местообитаниях с высоким обилием предпочитаемых видов растений поддерживается высокая плотность популяций A. horsfieldii. В выборе корма среднеазиатская черепаха проявляет выраженную избирательность, и отнесена нами ближе к специализированным потребителям, чем к универсальным. При этом в ее диете преобладали виды растений не только с высоким индексом избирательности, но и высоким обилием в сообществе.

    Представление о пищевой конкуренции A. horsfieldii с дикими копытными, основанное на гипотетических предположениях, не состоятельно. Конкуренция с домашними копытными возможна лишь в местах с высокой плотностью населения черепахи. Несколько таких участков имеется в Узбекистане, но на большинстве их с конца 90-х г. ведется промысел черепах, снижающий конкуренцию. На большей части ареала, где плотность населения A. horsfieldii не превышает 5 ос./га, острых конкурентных отношений не возникает. Причина потребление черепахой токсичных растений окончательно не выяснена. Есть два предположения: токсичные растения потребляются для очищения организма от гельминтов и потребление этих растений вызвано высоким содержания в них влаги и возможно более высоким, чем у млекопитающих, порогом токсичности к этим растениям. Вероятно, оба эти предположения справедливы и дополняют друг друга.

    Вредоносное воздействие черепахи на скотоводческие пастбища ранее преувеличивалось. Вред для растениеводства последнее время снизился из-за практически полного ее вытеснения с орошаемых территорий, а также снижения численности в районах богарного земледелия. До настоящего времени все еще слабо изучены аспекты питания, которые касаются физиологии питания и особенно эффективности усвоения пиши (перевариваемости). Необходимо уточнить среднюю массу пищи, потребляемую за день, а также выяснить динамику изъятия растительной массы и из сообщества за определенное время с учетом условий среды, чтобы правильно оценить влияние популяции на фитоценоз и нагрузку на пастбища.

  • Краткий обзор систематики среднеазиатских черепах

    Краткий обзор систематики среднеазиатских черепах (Testudinidae: Agrionemys) и подвижные зоны панциря у этой группы черепах

    Чхиквадзе Вячеслав Михайлович, Брушко Зоя Карповна, Кубыкин Рудольф Александрович

    Институт палеобиологии Национального Музея Грузии, Тбилиси Институт зоологии МОН РК, Казахстан, Алматы

    Многие десятилетия среднеазиатскую черепаху (Agrionemys horsfieldii) большинство герпетологов считали обычным, тривиальным видом. Однако в реальности эта черепаха представляет собой довольно сложную и, образно говоря, “запутанную” группу видовых и подвидовых таксонов. В настоящее время род Agrionemys объединяет 5 видов (Чхиквадзе, 1988, 2008; Чхиквадзе, Амиранашвили, Атаев, 1990). Основой приводимого ниже списка видов среднеазиатских черепах являются каталоги и статьи, изданные в последние годы (Чхиквадзе, 2006, 2007, 2008; Чхиквадзе, 1988; Чхиквадзе и др., 1990; Васильев и др., 2000; Fritz, Havas, 2007; Bickham et al., 2007; Iverson, 2007; Rhodin, 2007).

    Семейство Testudinidae Batsch, 1788 Род Agrionemys Khozatsky et Mlynarski 1966

    Подробная синонимия приводится ниже только лишь для среднеазиатских черепах, обитающих на территории Средней Азии и Казахстана. Обитающие в СЗ Китае черепахи этого рода, скорее всего, относятся к виду Agrionemys kazachstanica.

    Agrionemys horsfieldii Gray 1844. Афганистан.

    Agrionemys baluchiorum (Annandale, 1906). Белуджистан (ЮЗ Пакистан и ЮВ Иран).

    Современные виды рода Agrionemys с территории Средней Азии, Казахстана и СЗ Китая.

    Agrionemys kazachstanica Chkhikvadze 1988.

    - Agrionemys horsfieldii kazachstanica - Чхиквадзе, 1988. Типовая территория: Казахстан, Южное Прибалхашье.

    - Agrionemys horsfieldii kazachstanica - Чхиквадзе, 1989б;

    - Agrionemys kazachstanica - Васильев и др., 2000; Семенова, и др., 2004; Fritz, Havas, 2007; Bickham et al., 2007; Iverson, 2007; Rhodin, 2007; Чхиквадзе, 2007, 2008.

    Agrionemys kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008. Средняя Азия, Северный Туркменистан.

    Agrionemys rustamovi Chkhikvadze et Ataev 1990 (in Chkhikvadze, Amiranashvili et Ataev 1990). Средняя Азия, ЮЗ Туркменистан.

    - Agrionemys horsfieldii rustamovi - (nomen provisorum) Чхиквадзе, 1989б.

    - Agrionemys horsfieldii rustamovi ssp. nov. Авторами этого таксона являются два герпетолога Вячеслав Чхиквадзе и Чары Атаев (подробнее об этом: Чхиквадзе, 2006: 276, 279).

    - Agrionemys rustamovi - Чхиквадзе, 2001, 2006, 2007, 2008; Семенова, и др., 2004; Васильев и др., 2008; Fritz, Havas, 2007; Bickham et al., 2007; Iverson, 2007; Rhodin, 2007.

    Agrionemys bogdanovi Chkhikvadze 2008. Типовая территория точно не установлена, скорее всего, это южные районы Узбекистана. Более подробно об ареале этого вида смотри ниже.

    - Agrionemys horsfieldii bogdanovi (nomen provisorum) - Чхиквадзе, 1989б,

    - Agrionemys bogdanovi (nomen provisorum) - Чхиквадзе, 2001; 2006.

    - Agrionemys bogdanovi sp. nov. - Чхиквадзе, 2008. Ареал: Узбекистан (Окрестности городов Бухара, Самарканд, Карши), Восточный Туркменистан (окрестности Чарджоу) и Киргизстан (Чуйская долина и окрестности города Ош). Примечание: Типовая территория Agrionemys bogdanovi точно не установлена, так как наш старший друг и коллега, известный герпетолог О.П. Богданов (26.03.1925 -06.11.2007) скончался до того, как появилась возможность с ним связаться по почте. Великолепное цветное фото A. bogdanovi приводится в коллективной монографии (Ананьева и др., 2004, стр. 17); эту фотографию Н.Л. Орлов снял в окрестностях Чарджоу (Восточный Туркменистан). Другая фотография этого вида - брачные игры черепах перед спариванием в монографии И. Д. Яковлевой (1964, рис.6).

    Сама идея данной статьи индуцирована алма-атинскими герпетологами З. К. Брушко и Р.А. Кубыкиным. В частности, давно возникла проблема: каким образом несут яйца самки среднеазиатских черепах, если наименьший диаметр откладываемых яиц превышает размер анального просвета панциря.

    Полностью идентичная ситуация описана в монографии О.П. Богданова (1965: 163), в которой приводится информация из статьи В.Б. Дубинина (1954). Цитата: “В конце июня в районе кишлака Джойлангар (Туркестанский хребет) найдены 22 мертвые самки среднеазиатских черепах старше 25 лет. При вскрытии в яйцеводах были обнаружены покрытые скорлупой крупные яйца по 3-6 шт., плотно сдвинутые в конечный отдел яйцевода, стенки которого оказались воспаленными, с обширными кровоизлияниями. В полости яйцеводов были сгустки крови. Попытка провести крупные яйца между заднепроходными и надхвостовыми щитками панциря даже у мертвых черепах при полной очистке панциря от мягких частей тела была безуспешной. Черепахи не могли отложить яйца, и погибли. Первоначальные причины этого заболевания не выяснены”.

    Эта проблема была решена в 80-х гг. В частности, в монографии Чхиквадзе (1983: 94) сказано (цитата с незначительными изменениями): “В последнее время выяснилось, что у самок Agrionemys horsfieldii имеется слабая подвижность в области гио-гипопластрального шва. Гомологичная подвижность известна и для некоторых геоэмид. Гио-гипопластральная подвижность обеспечивает прохождение яйца в анальный просвет панциря этой черепахи (Совместные исследования автора и герпетологов из Алма-Аты З.К. Брушко и Р. А. Кубыкина). Такой же тип подвижности предполагается и для Protestudo hermanni. Кроме всего этого, яйца у Testudo graeca, T. marginata и T. kleinmanni имеют почти сферическую форму, тогда как у Protestudo hermanni и Agrionemys horsfieldii они эллиптические. Эти отличия в форме яйца обусловлены разным типом подвижности пластрона у этих черепах” (конец цитаты). Сообщение об этом интересном феномене было зачитано на Первой кавказской герпетологической конференции в Тбилиси в 1983 г. Однако, к сожалению, наш совместный доклад (Чхиквадзе, Брушко и Кубыкин) не был опубликован в сборнике “Герпетологические исследования на Кавказе” (Труды ЗИН АН СССР, том 158), который вышел в 1987 г. Как мне сказал тогда наш ленинградский коллега Л.Я. Боркин, в данном сборнике могли быть представлены только материалы с территории Кавказа.

    Гио-гипопластральная подвижность задней половины пластрона. У всех самок степных черепах (изучено более 300 сухих панцирей из различных популяций), имеется гио-гипопластральная подвижность пластрона, что позволяет беременным самкам в момент откладки яиц расширять задний (= анальный) просвет панциря и, готовые к откладке яйца, поочерёдно и беспрепятственно откладываются в инкубационное “гнездо” (=ямочка в грунте, которую роет самка).

    Итак, гио-гипопластральная подвижность задней половины пластрона давно и хорошо известный “феномен” для многих групп пресноводных черепах семейства Geoemydidae (наиболее яркий пример -представители рода Ptychogaster), но впервые установлен среди представителей семейства Testudinidae в целом. Это был первый и в те годы единственный случай. Поэтому гио-гипопластральная подвижность пластрона самок среднеазиатских черепах, в кратком виде, лишь упоминается в монографиях Чхиквадзе (1983: 94; 1989: 63).

    По данным З.К. Брушко, внутренний объем тела черепах весьма изменчив и зависит от ряда факторов

    - от степени созревания яиц (они за короткий период увеличиваются),

    - от величины кладки,

    - от степени наполненности желудка,

    - от массы печени и внутренних жировых отложений.

    В течение короткого периода активности (в Южном Прибалхашье она длится 3-4 месяца) животные усиленно кормятся. Подсчитано, что в течение дня они съедают 280-225 г люцерны (Захидов, 1938) и переваривание пищи идет относительно быстро. Прибавление веса меченых особей за 44 дня активности у самок составило 9.8%, а у самцов 19% (Брушко, Кубыкин, 1977). Вес печени в отдельные годы увеличивается ко времени залегания в спячку в 4 раза и ее относительная масса достигает порой 12% (Брушко, 1978).

    В Южном Прибалхашье в среднем плодовитость самок черепах за сезон составляет 5-6 яиц. Существуют две кладки по 2-4 яиц (в среднем 2,5). У крупных особей их больше, нежели у более мелких. Величина яиц у крупных самок выше. Так у особей в возрасте 13-18 лет их длина и ширина в среднем составляет 43,3 и 28,8 мм, в возрасте 19-23 лет 46,1 и 30,0 мм. Замечено, что даже самые крупные и старые самки (старше 20 лет) способны к размножению (Брушко, 1978). Подсчитано, что в Таджикистане 1,5% старых самок не размножаются (Чернов, 1959). Возможно, что это связано с потерей гио-гипопластральной подвижности панциря с возрастом.

    Эти наблюдения (Брушко, Кубыкин, 1977) проводились в апреле-июне в Южном Прибалхашье, в окр. пос. Чингильды и у южных склонов хр. Малайсары. Здесь велись стационарные работы по изучению размножения черепах (выясняли время наступления половозрелости, плодовитость и сроки откладки яиц). Для этого проведено массовое вскрытие черепах разного возраста путем отсечения головы и распиливания панцирей по краевым щиткам.

    Выяснилось, что при соединении вычищенных от мягких тканей пластроне и карапаксе извлечение яиц невозможно через задний просвет панциря между карапаксом и пластроном. Яйца у всех черепах, как известно покрыты скорлупой. У наших среднеазиатских черепах, яйца имеют вытянутую форму и лишь изредка круглую.

    Учитывая давно известное морфологическое сходство Agrionemys horsfieldii и Testudo hermanni, возникло предположение, что гио-гипопластральная подвижность имеется и у балканской сухопутной черепахи (Testudo hermanni). По этой причине В.М. Чхиквадзе воспользовался приглашением болгарского коллеги Владо Бешкова и дважды посетил Болгарию (1988 и 1990). При сборе материала коллега Владо Бешков оказал очень большую помощь. Собранный в Болгарии остеологический материал (Testudo graeca и Testudo hermanni) был довольно подробно изучен и подготовлена статья о морфологических отличиях этих двух видов (Амиранашвили, 2000; Amiranashvili, 2000).

    В те годы, изучая морфологию Testudo hermanni, В. М. Чхиквадзе не обнаружил в панцире этой черепахи подвижность в области гио-гипопластрального шва и поэтому не включил этот вид в состав подрода Agrionemys (Agrionemys), а отнести этот вид к подроду Agrionemys (Protagrionemys) не хватило уверенности. В частности, в работе Чхиквадзе (2006: 280) сказано: к подроду Agrionemys (Protagrionemys), “скорее всего, относится также и современный вид Testudo hermanni, однако некоторые существенные отличия препятствуют этому (данная проблема нуждается в более детальном анализе)”. Эта фраза однозначно свидетельствует о том, что Testudo hermanni, в упомянутой работе рассматривается в составе рода Agrionemys, а не рода Testudo, однако, проблема - к какому подроду относить балканскую черепаху, осталась не решенной.

    Значимость этих исследований ныне весьма возросла в связи с возникновением проблемы вокруг самостоятельности рода Agrionemys. Некоторые наши западноевропейские коллеги, ошибочно интерпретируют палеонтологическую летопись этой азиатской группы черепах (род Agrionemys). Более того, они не только верят, но и предлагают мнимую самостоятельность выделенного ими нового рода Eurotestudo (типовой вид - Testudo hermanni), который является дериватом (= составной частью) рода Agrionemys. Говоря иначе, Eurotestudo hermanni представляет собой ветвь рода Agrionemys, а не ветвь рода Testudo sensu stricto .

    Эти проблемы находятся в тесной взаимосвязи с проблемой определения типового вида рода Agrionemys.

    В частности, в статье (Khozatsky, Mlynarski, 1966), в которой приводится диагноз рода Agrionemys, типовым видом названа черепаха Testudo horsfieldii. В те годы, всех черепах Казахстана, Средней Азии, Афганистана и Белуджистана относили к этому единственному виду. Сразу после публикации рода Agrionemys, Мариан Млынарский опубликовал довольно детальное описание типового вида Testudo horsfieldii рода Agrionemys (Mlynarski, 1966). Однако, в реальности, этот экземпляр среднеазиатской черепахи не является афганской черепахой - Testudo horsfieldii (sensu stricto), а принадлежит виду, который в те годы еще не был описан! Черепаха, которая изображена и описана в упомянутой работе Мариана Млынарского, относится именно к недавно описанному виду Agrionemys bogdanovi. Кстати, Лев Исаакович Хозацкий (1951), под этим видовым названием (Testudo horsfieldii) изобразил и подразумевал совершенно другой вид, в частности Agrionemys kazachstanica. Кстати, об этом сказано и в статье Чхиквадзе (1988).

    В связи с изложенными выше фактами, возникает целый ряд номенклатурных проблем, которые будут рассмотрены в отдельной статье. В краткой форме здесь лишь отметим, что балканская черепаха Testudo hermanni морфологически значительно ближе к Agrionemys horsfieldii из Афганистана, нежели к среднеазиатским видам: A. kazachstanica, A. rustamovi и A. bogdanovi.

    В последнее время В. М. Чхиквадзе провел дополнительные, повторные целенаправленные исследования остеологии и функциональной анатомии панцирей черепах рода Agrionemys. Выяснилось, что только у самок балканской T. hermanni имеется гио-гипопластральная подвижность задней половины пластрона, а у самцов она отсутствует. А у наших среднеазиатских видов (A. kazachstanica, A. rustamovi и A. bogdanovi) эта подвижность имеется не только у самок, но и у самцов. Более того, у среднеазиатских черепах Средней Азии и Казахстана имеется ещё один, дополнительный, особый тип подвижности, это -подвижность задней части карапакса (почти полная гомология с современными африканскими черепахами рода Kinixys).

    В коллекции Института палеобиологии имеются несколько экземпляров панцирей некоторых среднеазиатских черепах (rustamovi или bogdanovi?), у которых края костальных пластинок заходят друг на друга в зоне этого подвижного контакта! К сожалению, из за бесконечного ремонта, эти материалы, по-видимому, где-то лежат в коробках и поэтому, сегодня они пока недоступны для повторного изучения.

    Примечание. Кстати, этот факт является дополнительной основой филогенетической близости наших черепах Северной Палеарктики и африканских черепах рода Kinixys. Итак, мелкие сухопутные черепахи Северной Палеарктики (роды Testudo и Agrionemys) имеют родство с африканскими сухопутными черепахами (роды Malacochersus, Chersina и Kinixys). Проникновение предков черепах именно этих трёх родов из Азии в Африку произошло, скорее всего, в конце олигоцена - раннем миоцене, но не позже начала среднего миоцена.

    Эпи-энтопластральная подвижность. В результате целенаправленных исследований остеологии и функциональной анатомии пластронов современных среднеазиатских черепах выяснилось также, что кроме рассмотренных выше, у всех изученных нами видов имеется эпи-энтопластральная подвижность. Имеется в виду подвижность эпипластронов с энто+гиопластронами.

    Эпи-энтопластральная подвижность полностью отсутствует у A. hermanni и, по-видимому, она отсутствует также и у A. horsfieldii из Афганистана. У среднеазиатских видов (A. rustamovi и A. bogdanovi) эпи-энтопластральная подвижность имеется у обоих полов, однако, в более яркой форме, она развита у A. bogdanovi. В частности эта подвижность зафиксирована на фотографии черепах данного вида в монографии И. Д. Яковлевой (1964, стр. 28, рис. 6, брачные игры черепах перед спариванием). Что же касается A. kazachstanica, эпи-энтопластральная подвижность имеется у обоих полов, однако с возрастом, сама подвижность(!) у них проявляется, в значительно более слабом виде, в частности, эпипластроны, как бы, более плотно прикрепляются (или фиксируются?) в приподнятом виде.

    Морфо-функциональный анализ подвижных зон панциря. Перечисленные подвижные зоны карапакса и пластрона не являются шарнирами, какие давно известны, например, у других групп черепах (Боркин, 1973). В реальности, они представляют собой особый тип подвижных зон, когда костные швы не совпадают с границами и бороздами роговых щитков, однако подвижность, тем не менее, имеется. Подвижность в таких случаях не столь значительная, однако, весьма эффективная, так как позволяет самкам среднеазиатских черепах, как было об этом сказано выше, увеличить анальный просвет панциря в момент откладки яиц. Кроме этого, эти подвижные зоны способствуют увеличению внутреннего объема тела для размещения внутри панциря как можно большего количества пищи перед началом спячки (сперва летней и, вслед за этим, зимней спячки). Столь длительная спячка от 6-7-ми до 9 месяцев каждый год, является очень эффективным способом выживания среднеазиатских черепах (Затока, 1989).

    Функция мочевого пузыря у современных сухопутных черепах. Здесь уместно отметить, что у Testudo graeca ibera имеется способность принимать воду через клоаку и усваивать ее при помощи мочевого пузыря (Чхиквадзе, неопубликованные данные конца 70-х гг.). Этот “феномен”, например, давно известен также и для галапагосских гигантских черепах (Jorgensen, 1998). Весьма желательно, чтобы этот специфический “способ” принимать и усваивать воду, также был бы исследован и у наших среднеазиатских черепах (род Agrionemys). Значительный филогенетический хиатус между галапагосскими черепахами и Testudo graeca позволяет предполагать, что мочевой пузырь (vesica urinaria) является “запасным резервуаром воды” также и у всех остальных современных представителей этого семейства. Уместно напомнить, что в мочевом пузыре происходит абсорбция воды и растворенных в ней питательных веществ не только у сухопутных черепах, но также и у многих других групп наземных пресмыкающихся.

    Существующие сведения об использовании воды среднеазиатской черепахой весьма различны и даже противоречивы. Так, например, по наблюдениям М.Н. Богданова (1882 - по О.П. Богданову, 1960), А.М. Никольского (1915), Д.Н. Кашкарова (1932), черепахи не любят и избегают воду. Известно даже, что в течение трёх лет содержания в неволе они не получали воду и обходились лишь сочными кормами (Яковлева, 1964). Другие авторы наблюдали черепах, пьющих воду из родников, дождевых луж и временных водоемов (Костин, 1956; Параскив, 1956; Богданов, 1960; Брушко, Дуйсебаева, 2007). Они пили воду подолгу и помногу. При этом проходили путь в 300 м и перемещались к водоему целенаправленно, по протоптанным тропам. Интересное наблюдение сделано в мае 1980 г. в юговосточных Кызылкумах, у скважины Баймахан (Брушко, Дуйсебаева, 2007). Там, в мелководном водоеме самоизливающейся скважины и поросшем околоводной растительностью, вдоль береговой линии в 50 м были найдены 22 черепахи, наполовину погрузившиеся в воду. Примечательно, что на прилегающих территориях черепахи там встречались довольно редко. Можно предположить, что они используют водоем не только для питья и охлаждения, но и для иных целей. Не исключено, что они “втягивают” воду через анальное отверстие и, затем впитывают ее при помощи мочевого пузыря. Это предположение адекватно использованию мочевого пузыря сухопутными черепахами Кавказа и галапагосскими черепахами (Jorgensen, 1998).

    Литература

    Амиранашвили Н.Г. Морфологические отличия панцирей сухопутных черепах Болгарии//Актуальные проблемы современной биологии. Тбилиси, 2000. С. 36-54. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И. С., Рябов С.А., Баранов А.В. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии. Санкт-Петербург, 2004. ЗИН РАН. С. 1230. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Москва, 1977. С. 1-414. Богданов О.П. Фауна Узбекской ССР, т.1, Земноводные и пресмыкающиеся. Ташкент, 1960. С. 5-260. Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент, 1965. С. 1-260. Боркин Л.Я. Классификация шарниров в пластроне панциря черепах//Вопросы герпетологии, 1973, № 3. С. 41-44). Брушко З.К. Размножение среднеазиатской черепахи в Алма-Атинской области//Изв. АН Каз. ССР, 1978, вып. 2, (: 16-22). Брушко З.К., Дуйсебаева Т.Н. Материалы по среднеазиатской черепахе в юго-восточных Кызылкумах. Selevinia, 2007. С. 120-124. Брушко З.К., Кубыкин Р.А. Морфологические особенности среднеазиатской черепахи в некоторых популяциях Южного Прибалхашья//Изв АН Каз. ССР, сер. биол., 1977 (3). С. 30-37. Васильев В.А., Бондаренко Д.А., Перегонцев Е.А., Воронов А.С., Рысаков А.П., Семенова С.К.. Полиморфизм гена 12S pPHK и филогеография среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii Gray 1844//Журн. Общая генетика, 2008, Т. 44, Вып. 6. С.784-788. Дубинин В.Б. Эколого-фаунистический очерк земноводных и пресмыкающихся Хавастского района Ташкентской области УзССР//Труды ИЗиП АН УзССР. 1954. С. 59-170. Затока А.Л. О влиянии экстремальной засухи на популяции рептилий в Северном Туркменистане//Вопросы герпетологии, 1989, вып. 7. С. 90-91. Захидов Т.З. Биология рептилий Южных Кызыл-Кумов и хребта Нура-Тау//Труды САГУ, серия 8-а, зоол. 1938, вып. 54. Кашкаров Д.Н. Животные Туркменистана. Ташкент, 1932 С. 1-88. Костин В.П. Заметки по размножению и экологии земноводных и пресмыкающихся в древней дельте Аму-Дарьи и Кара-Калпакского Устьюрта//Труды ИЗ АН УзССР, том 5. Ташкент, 1956. С. 47-67. Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата, 1956. 228 с. Семенова С.К., Корсуненко А.В., Васильев В.А., Перешкольник С.Л., Мазанаева Л.Ф., Банникова А.А., Рысков А.П. RAPD-изменчивость средиземноморской черепахи Testudo graeca L. (Testudinidae). Генетика, 2004, том 40, №12 С. 1-9. Хозацкий Л.И. Палеонтологическое и стратиграфическое значение ископаемых черепах//Вопросы палеонтологии, 1951, вып. 1. С. 20-31. Чернов С.А. Фауна Таджикской ССР, т. 18. Пресмыкающиеся. Сталинабад, 1959. С. 1-204. Чхиквадзе В.М. Ископаемые черепахи Кавказа и Северного Причерноморья. Тбилиси, 1983. С. 1-149. Чхиквадзе В.М. Первая находка ископаемых остатков черепах рода Agrionemys в Предкавказье//Вестник зоологии, 1988, № 1. С. 62. Чхиквадзе В.М. О систематическом положении современных сухопутных черепах Средней Азии и Казахстана //Изв. АН ГССР, сер. биол., 1988, вып. 4(2). С. 110-114. Чхиквадзе В.М. Неогеновые черепахи СССР. Тбилиси, Мецниереба, 1989а. С. 1102. Чхиквадзе В.М. Новые данные об ископаемых и современных сухопутных черепахах СССР//Вопросы герпетологии, 1989б, № 7. С. 283-284. Чхиквадзе B.M. О систематическом положении некоторых ископаемых черепах Азии//Труды ТГПУ им. С.С. Орбелиани, 10. Тбилиси, 2001. С. 235-240. Чхиквадзе В.М. Краткий каталог современных и ископаемых сухопутных черепах Северной Евразии. Тбилиси, 2006. “Прометей” (=Труды ТГПУ) 7(19). С. 276-283. Чхиквадзе В.М.. Краткий каталог ископаемых черепах Северной Евразии//Пробл. Палеобиол., 2 Тбилиси, 2007. С. 126-137. Чхиквадзе В.М., Амиранашвили Н. Г., Атаев Ч. Новый подвид сухопутной черепахи из Юго-Западного Туркменистана//Изв. АН Туркм. ССР, сер. биол. наук, 1990, № 1. С. 72-75. Яковлева И.Д. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе, 1964. С. 1-272. Amiranashvili N. (2000). Differences in shell morphology of Testudo graeca and Testudo hermanni, based on material from Bulgaria. Amphibia-Reptilia, 21 (:67-81). Bickham J.W., Iverson J.B., Parham J.F., Philippen H.-D., Rhodin A.G.J., Schaffer H.B., Spinks P.Q., van Dijk P.P. (2007). An Annotated List of Modern Turtle Terminal Taxa with Comments on Areas of Taxonomic Instability and Recent Change. Chelonian Research Monographs, No. 4, (:173-199). Danilov I.G. (2005). Die fossilen Schildkroten Europas. In: Fritz U. (Ed). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Schildkroten II (Cheloniidae, Dermochelyidae, Fossile Schildkroten). Wiebelsheim, Fula Verlag. (: 1-91). Fritz U., Havas P. (2007). Checklist of Chelonians of the World. Vertebrate Zoology, 57(2), (:1- 368). Gmira S. (1995). Etude des cheloniens fossils du Maroc. Paris, CNRS. (: 1-140). Iverson J.B. (2007). A Checklist of the Turtles of the World. (из интернета). Jorgensen C.B. (1998). Role of urinary and cloacal bladders in chelonian water economy: historical and comparative perspectives. Biologocal Reviews, 73, (:347-366). Khosatzky L.I., Mlynarski M. (1966). Agrionemys - nouveau genre de tortues terrestres (Testudinidae). Bull. Acad. Polonaise des Sciences, 2(14), (:123-125). Lapparent de Broin F., Bour R., Parham J.F., Perala J. (2006). Eurotestudo a new genus for, the species Testudo hermanni Gmelin, 1789 (Chelonii, Testudinidae). Comptes Rendus Palevol., 5, (:803-811). Mlynarski M. (1966). Morphology of the shell of Agrionemys horsfieldii (Gray, 1844) (Testudines, Reptilia). Acta biologica cracoviensia, ser. zool., 9, (:219-223, Plate 29-32). Rhodin A.G.J. (2007). Turtles of the World Checklist. Turtles of the World: Taxonomy and Synonymy. IUSN Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. (из интернета).

    Грузия, Тбилиси 0108, ул. Ниагвари 4. Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

    Казахстан, Алматы, 050060, пр. аль-Фараби, Институт зоологии
  • Материалы по репродуктивной биологии среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldii) в горах Центральной Азии

    И. Р. Гуль, Ч. А. Атаев
    Украинская академия медицинских и биологических наук, Национальный институт пустынь, растительного и животного мира АН Туркменистана

    Среднеазиатская черепаха является одним из самых любимых объектов зоокультуры не только в странах бывшего СССР, но и в Западной Европе. Главным поставщиком этого вида на зоологический рынок долгое время оставался СССР, в центрально-азиатских республиках которого ежегодно отлавливалось для собственных нужд и на экспорт сотни тысяч особей.

    После того, как все виды черепах (включая сухопутных) были внесены в список СИТЕС, возникли определённые трудности по наполнению рынка этим видом, спрос на который не только не уменьшился, а местами даже и возрос. Решить этот вопрос могло бы создание специализированных черепашьих ферм. Такие исследования начались ещё в СССР в 80-е годы прошлого века (Фролов, Макеев, 1990).

    Несмотря на то, что многие общие и частные вопросы, связанные с содержанием и разведением среднеазиатской черепахи, как то инкубация яиц (Назарова и др., 1984), искусственная зимовка (Фролов, Цветкова, 1985), условия кормления и выращивания молодняка (Казанцева, 1997; Фролов, Макеев, 1990) уже хорошо разработаны, многие аспекты биологии вида ещё до конца не изучены. 

    При решении этих и многих других вопросов могут быть полезными сведения по репродуктивной биологии, полученные при исследовании вида в естественной среде обитания. Поэтому ниже мы приводим наши материалы, собранные во время экспедиций в центрально-азиатской части ареала среднеазиатской черепахи.

    Наступление половой зрелости. Половая зрелость в разных популяциях черепах наступает при различных размерах, массе тела и возрасте животных, что связано с особенностями климата, погодными условиями и другими факторами, влияющими на весеннюю активность, скорость роста и созревание гонад. По нашим данным (Гуль, Атаев, 2000) в Копетдаге половозрелость у самцов наступает на 10-м, а у самок – на 12-м году жизни. В горах Кыргызстана этот срок для самцов - 9-11, у самок - 13-14 лет (Яковлева, 1964), а в окрестностях пос. Пяндж в Таджикистане у самок -  не менее 15 лет (Чернов, 1959). Иные сроки наступления половозрелости в низменных районах Турана. 

    В песчаной пустыне у ст. Гарыбата самцы и самки приступают к размножению в 10-летнем возрасте (Сергеев,1941). Самый ранний срок половозрелости этого вида мы наблюдали в Юго-Восточных Каракумах. Так, 7 апреля 1980 г. на Каракумском канале у 4-го гидроузла (35 км ю-в. ст. Захмет) 8-летний самец (масса 193 г) спаривался с 13-летней самкой (892 г). В Белуджистане отдельные самки среднеазиатской черепахи способны размножаться в неволе с 7 лет (Roberts, 1975).

    Половой цикл самцов. Взрослые самцы в летнюю спячку и  зимовку уходят с развитыми генеративными органами, поэтому они покидают места оцепенения (начиная с марта) с крупными гонадами. Семенники в это время жёлто-коричневые, покрыты густой сетью кровеносных сосудов. 

    Размеры семенников спаривающегося 7 апреля 1980 г. самца были 11х7 (левый) и 12,5х7 мм (правый), их масса 750 мг. В это время инстинкт спаривания у отдельных самцов настолько сильно развит, что они даже пытаются совокупляться со снятыми карапаксами самки. Из-за овладения самкой между самцами нередко происходят турнирные бои, где на самку в Копетдаге приходится 1-3, Каракумах – 4, Джизакской степи Узбекистана (London,1909) - до 12 самцов. В разгар размножения (апрель) иногда наблюдается попытка к спариванию между самцами. Мы наблюдали это в Западном Бадхызе (2 пары) и в Юго-Западном Копетдаге. У родника Аллагдан (поляна Чайдыра) 23 апреля 1976 г. у двух 9-летних самцов (длина карапакса 98 и 94 мм, ширина 81,5 и 76,0 мм, масса 48 и 49 г) были отмечены развитые семенники длиной 11,5 и 10 мм и шириной 8 и 7мм. Аналогичная картина отмечена 20 апреля 1989 г. среди 12 и 13-летних самцов, обитающих в Бадхызе (Шоргель). 

    Немаловажным является и то, что самцы во время длительного сна летом и зимой имеют крупные и почти зрелые семенники. Так, 20 октября 1983 г. в районе водохранилища Малый Хаузан мы встретили 11-летнего самца с размерами гонад 16х20 мм.

    Половой цикл самок. Взрослые самки летом и зимой находятся в спячке с развитыми гонадами, поэтому весной они покидают свои зимовочные места с почти зрелыми и готовыми к оплодотворению жёлтыми фолликулами. 2 июня 1964 г. 12-летняя самка в окрестностях Алыбега (Центральный Копетдаг) кроме 2 готовых к откладке яиц содержала в яичниках ещё 6 фолликулов диаметром 23 мм. 17 и 18 октября 1983 г. у 2 бодрствующих самок (12 и 14 лет) в окрестностях Малого Хаузхана (Теджено-Мургабское междуречье) в яичниках оказалось 3 и 4 жёлтых фолликула с диаметрами соответственно 23,7; 25,5 и 26,0 мм (масса самок 8,6 и 9,0 г). 

    Максимальные размеры фолликулов - 26-32 мм. Так, 7 апреля 1980 г. у спаривающейся 13-летней самки (4-ый гидроузел на Каракумском канале) диаметры зрелых фолликулов составляли 27,5-31 мм.

    Сроки спаривания. Спаривание среднеазиатских черепах начинается вскоре после пробуждения - обычно через 10-15 дней после начала их массового появления на поверхности. В Копетдаге первых спаривающихся черепах мы наблюдали 28 марта, а последних - 25 мая. Массовое размножение происходит в апреле. Из 42 спаривающихся пар в марте нами была встречена 1, апреле - 39 и в мае - 2. Спаривание в пределах Копетдага и Бадхыз-Карабиля продолжается примерно 30-35 дней.
    Как показывают полевые исследования, в отдельных регионах Туркменистана, особенно в низменных с разреженной численностью, не все взрослые особи ежегодно участвуют в размножении. 

    Об этом говорят следующие данные. Так, в апреле 1988 и 1990 гг. в Копетдаге, Юго-Западном Бадхызе и на Мешед-Мессерианской равнине было встречено 586 бодрствующих черепах, из которых лишь около 10% (28 пар) участвовали в размножении. Иногда доля взрослых самцов и самок в репродуктивном цикле падает до минимума. Например, с 15 апреля по 30 мая 1985 г. в Малом Балкане, Мешед-Мессерианской равнине и в Юго-Западном Копетдаге из 89 встреченных черепах не было спаривающихся особей. 

    Весна здесь была запоздалая, прохладная, а дождливая погода продолжалась до последних чисел апреля. В этих же местах через год с 16 апреля по 10 мая из 132 зарегистрированных черепах в репродуктивном цикле участвовали только 2 пары (3,0%). Аналогичное явление отмечено и в горах Таджикистана. В частности, по наблюдениям С.А.Чернова (1959), около 1,5% взрослых самок участия в размножении не принимали. Спаривание черепах в горах Таджикистана и Кыргызстана происходит с конца марта по май (Чернов, 1959; Яковлева, 1964; Саид-Алиев, 1979); в Узбекистане - с апреля по май (Богданов, 1960); в пустынных районах Туркменистана - с конца марта до середины мая (Шаммаков, 1981).

    Продолжительность беременности. Непосредственных наблюдений в природе нет, поэтому о продолжительности беременности судим по времени между началом совокупления и началом откладки яиц в природных популяциях. По нашим подсчетам первая беременность среднеазиатской черепахи длится около месяца, вторая, по-видимому, меньше.

    Сроки откладки яиц и количество кладок. Сроки откладки яиц зависят от рельефа и погодно-климатических условий местности. В горах Копетдага и холмогорьях Бадхыз-Карабиля откладка яиц происходит с первой декады мая до первой декады июня. Этот процесс в долине Гиссара в Таджикистане (Чернов, I959) и на хребте Нуратау в Узбекистане (Захидов, 1938) начинается с первых чисел мая, а в Чуйской долине Кыргызстана (Яковлева, 1964) - со 2 декады мая до первой декады июля. Яйцекладка наиболее организованно проходит в низменных районах Турана. 

    Например, по наблюдениям С. Шаммакова (1981), в песчаной пустыне Каракум самки откладывают яйца со 2-ой декады апреля по 20 мая. По вопросу количества кладок за сезон единого мнения нет. Одни  авторы (Сергеев, 1941) подтверждают, что у самок черепах за год бывают 3-4 кладки, другие (Богданов, 1960; Яковлева, 1964; Чернов, 1959; Шаммаков, 1981) ограничиваются указанием только 2. По нашему мнению, у этого вида в горах Туркменистана существует 2 кладки. Наличие за сезон 3 и особенно 4 кладок вызывает сомнения. Если допустить, что первая беременность самок длится примерно 30 дней, а остальные - по 20, то для 4 кладок понадобится около 90 дней, что не согласуется со временем выгорания зелёного травостоя и ухода черепах в летнюю спячку.

    Количество яиц в кладке и их характеристика. Количество откладываемых яиц не постоянно и изменяется с возрастом животных, сезоном года и по ландшафтам. Как показали наши исследования, первыми приступают к размножению более зрелые самки, которые продуцируют больше яиц, чем молодые особи. По нашим данным, среднее число яиц в Копетдаге было 2 (n=2); в холмогорьях Бадхыз-Карабиля (Рустамов, 1956) у 14-летней самки - 2; 16-летних  – 3,5 (n=2); 17 и 18-летних - 2 (n=2); 19-летней - 3, а у более старших (n=2) - 3 и 5 яиц. Количество откладываемых яиц в горах Таджикистана (Чернов, 1959) по месяцам и декадам выглядит так: с 11 по 30 мая (n=3) - по 3; с 1 по 10 июня (n=3) - 3,3; с 11 по 20 июня (n=8) - 3,3 и с 21 по 30 июня (n=2) - 2,5 яиц. Примерно такая же картина, но с растянутыми сроками яйцекладки, происходит в Кыргызстане. 

    Так, в Чуйской долине (Яковлева, 1964) самки с 1 по 10 мая откладывали (n=1) по 2; с 11 по 20 мая (n=6) - 3,1; с 21 по 30 мая (n=2) - 3; с 1 по 10 июня (n=1) - 2; с 11 по 20 июня (n=3) - 3; с 21 по 30 июня (n=5) - 2 и с 1 по 10 июля (n=2) - 2,5 яиц. Интересно, что более плодовитые самки черепах встречаются в равнинных районах Турана. По данным С. Шаммакова (1981), в Юго-Западных Каракумах каждая самка откладывает в среднем 3,4 яйца. Максимальное число яиц в кладке черепах (12-13) отмечено в Кенимехской пустыне Узбекистана (Поляков, 1946). Таким образом, плодовитость среднеазиатской черепахи в горах Центральной Азии невысокая, и каждая кладка состоит в среднем из 2,7 яиц (в горах и холмогорьях Туркменистана - 2,6; Таджикистана - 3,2 и Кыргызстана - 2,6).

    Место и процесс откладки яиц. Черепахи откладывают яйца в мягкий грунт, на выровненных участках земли, во временных норах черепах, жилых и нежилых норах песчанок и других млекопитающих. Самка, укрепившись передними ногами, начинает рыть ямку попеременными движениями задних ног. В течение 25-30 минут она вырывает ямку глубиной 5-10 см и более, после чего с промежутками в 2-3 минуты откладывает яйца (Поляков, 1946; Чернов, 1959; Богданов, 1960; Яковлева, 1964). Яйца закапываются песком и утрамбовываются. Весь процесс занимает около 1,5 часа.

    Длительность эмбрионального развития яиц и появление молодых особей. О сроках эмбрионального развития в природе судят по времени откладки последних яиц и появления первых сеголеток. Поэтому о сроках эмбрионального развития черепах между учёными нет единого мнения. По данным одних авторов (Терентьев, Чернов, 1949; Чернов, 1959; Богданов, 1962; Яковлева, 1964; Банников и др., 1977), эмбриональное развитие черепах длится 80-110 дней, других (Поляков, 1946) - не менее 60. По нашим данным, этот срок в горах Копетдага и холмогорьях Бадхыз-Карабиля занимает 70-75 дней (Атаев, 1993). В неволе из отложенных 5 июня 1976 г. 4 яиц при комнатной температуре +28-360С 18 августа вылупились молодые черепашки с остатками "пуповины". В аналогичных условиях в Афганистане сеголетки появились через 76 дней (Roberts,1975).

    Сроки появления первых сеголеток отличаются для разных частей региона, поскольку тесно связаны со сроками откладки яиц. Раньше всего молодые черепашки появляются в Узбекистане и на юге Таджикистана - в 1 и 3 декадах августа (Поляков, 1946; Саид-Алиев, 1979), затем в Чуйской долине Кыргызстана - 10 сентября (Яковлева, 1964). По нашим данным, в предгорьях Центрального Копетдага (крепость Новая Ниса) недавнорожденная особь встречена 27 сентября 1983 г.

    Размеры и масса новорожденных черепашек сильно варьируют не только в пределах региона, но и даже из одной кладки. Наименьшие размеры (длина карапакса 34 и 34,5 мм, высота 16 мм) отмечены в Чуйской долине Кыргызстана и на юге Таджикистана (Яковлева, 1964; Саид-Алиев, 1979). 18 августа 1976 г. в Копетдаге размеры одной новорожденной особи были 40х31 мм и 9,1 г, другой - 15 декабря 1971 г. в Бадхызе, соответственно, - 42,5х37,5 мм и 8,1 г. Размеры у 3 перезимовавших годовиков в Центральном Копетдаге в апреле и июне были 42х37 мм и масса 18,4-20,5 г.
  • Новые таксоны среднезиатских черепах

    МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ПРИРОДЫ ТУРКМЕНИСТАНА НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИНСТИТУТ ПУСТЫНЬ, РАСТИТЕЛЬНОГО И ЖИВОТНОГО МИРА

    ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ПУСТЫНЬ

    1-2, 2009, Ашхабад

    В.М. ЧХИКВАДЗЕ, Ч. АТАЕВ , С. ШАММАКОВ

    НОВЫЕ ТАКСОНЫ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ЧЕРЕПАХ (TESTUDINIDAE: AGRIONEMYS BOGDANOVI И A. KAZACHSTANICA KUZNETZOVI)

    В последние годы опубликовано значительное число работ по морфологии и систематике рецентных видов среднеазиатских черепах [12, 18-24, 27, 29, 30, 33, 35-38 и др.].

    Среднеазиатская черепаха, на первый взгляд, является обычным видом. Однако как в плане морфологии, так и систематики, это более сложный вид [18,24,29], чем это считалось в недавнем прошлом. Более того, она оказалась весьма сложным объектом даже для герпетологов, занимающихся филогенией и морфологией этой группы черепах.

    Первым из известных герпетологов XX века, кто, ознакомившись с описанием Agrionemys horsfieldii kazachstanica, собрал панцири среднеазиатских черепах из различных регионов Центральной Азии, был Олег Павлович Богданов*.

    К сожалению, тогда не была обнаружена разница между A. horsfieldi (типовая территория -Афганистан) и черепахой, которая относится к другому виду - A. bogdanovi. Ошибка произошла в связи с тем, что в работе [32] типовым видом рода Agrionemys названа Testudo horsfieldii. В тот период всех сухопутных черепах Центральной Азии, Афганистана и Белуджистана относили к этому единственному виду. В это же время была опубликована статья Млынарского [34], который описал и привёл изображение панциря A. horsfieldii (типовой вид рода Agrionemys). Позднее выяснилось, что это A. bogdanovi [18], - представитель другого вида этого рода, который тогда ещё не был описан. В упомянутой работе В.М. Чхиквадзе [22] этот вид описан и изображён как A. horsfieldii, так как именно под этим названием он (т.е. A. bog-danovi) был описан в указанной выше работе Мариана Млынарского [34].

    Существует очень большое число публикаций, в которых приводятся различные аспекты морфологии, онтогенетической, индивидуальной, половой и морфологической изменчивости этих черепах. Достаточно хорошо изучена и их экология [1,3-9,15,16,25,26]. Указанные работы содержат обширный библиографический материал, но, на наш взгляд, наибольшего внимания заслуживают публикации Ч. Атаева [2], З.К. Бруш-ко, Т.Н. Дуйсебаевой [10,11] и др. [13,14]. Из них наиболее важной, по нашему мнению, является маленькая заметка, в которой описана уникальная способность этой черепахи: выживать даже в условиях жесточайшей засухи в аридных регионах Центральной Азии [13]. Совершенно очевидно, что эта рептилия имеет свою,
    особую стратегию выживания в аридных биоценозах.

    В недавно опубликованном каталоге [18] приводится только краткая характеристика двух новых таксонов среднеазиатских черепах - A. bogdanovi и A. kazachstanica kuznetzovi [24]. В связи с этим мы считаем необходимым привести в настоящей статье более подробное описание этих черепах.

    Ареал и типовая территория A. bogdanovi вначале не были точно установлены. Некоторые сведения об этом, вероятно, собрал О.П. Богданов, многие годы работавший в Узбекистане. Исходя из теоретических предположений и учитывая последнее обстоятельство, В.М. Чхиквадзе предположил [18,24], что типовой территорией этого вида является юго-восточная часть Узбекистана, а в Казахстане он, скорее всего, распространён в окрестностях г. Чимкента. По данным [29] и по устному сообщению М.А. Чирико-вой, типовая территория этого вида ныне однозначно уточнена: это - Ферганская долина.

    Фото самца и самки A. bogdanovi приведено в "Атласе пресмыкающихся Северной Евразии" [1]. По устному сообщению Н.Л. Орлова, эту фотографию он сделал в окрестностях г. Туркменабат (Восточный Туркменистан, левобережье долины р. Амударьи). Следовательно, ареал этого вида не ограничен только территорией Ферганской долины**. По мнению В.М. Чхиквадзе, правомерно выбрать голотипом данного вида экземпляр взрослой самки, добытый

    О.П. Богдановым и переданной ему для изучения. Это решение вполне оправдано, так как необходимо подчеркнуть значение исследований этого учёного и высокий уровень его профессионализма.

    Краткий обзор систематики рецентных среднеазиатских черепах (род Agrionemys)

    Ниже приводится полный перечень всех ныне известных современных видов и подвидов среднеазиатских черепах. Подробная синонимия этих таксонов приводится в каталогах последних лет [27,30], а также в работах [17-20]. Предками рода Agrionemys являются черепахи неогена и палеогена Центральной Азии, которые ныне рассматриваются в составе подрода (или рода) Protagrionemys Chkhikvadze, 2001 [19,20,28]. Поэтому современные виды относятся к подро-ду Agrionemys (Agrionemys). Чтобы не усложнять и не перегружать текст таксономической детализацией, далее мы используем только родовое название Agrionemys.

    * Он передал эту коллекцию В.М. Чхиквадзе
    ** Цветное фото этого вида приводится также в работе [29]

    Семейство Testudinidae Batsch, 1788 Род Agrionemys Khozatsky et Mlynarski, 1966 Виды рода Agrionemys из Ирана, Афганистана и Пакистана

    А. horsfieldii (Gray, 1844). Вероятно, именно к этому виду относятся некоторые среднеазиатские черепахи, добытые В.М. Чхиквадзе в Южном Туркменистане, к югу от пос. Серахс (вблизи границы с Ираном), место находки - колодец Кяриз.

    A. baluchiorum (Annandale, 1906). Белуджистан (Юго-Западный Пакистан и Юго-Восточный Иран).

    По уточнённым данным [29], типовая территория этого вида находится севернее - в Иране. В некоторых публикациях [30] этот вид рассматривается как синоним A. horsfieldii.

    Виды и подвиды рода Agrionemys Средней Азии

    A. kazachstanica Chkhikvadze, 1988.

    A. horsfieldii kazachstanica - Чхиквадзе, 1988. Казахстан, Южное Прибалхашье.

    A. kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008. Типовая территория - Средняя Азия, Северный Туркменистан.

    A. rustamovi Chkhikvadze et Ataev, 1990 [23]. Копетдаг (Южный Туркменистан) и, вероятно, прилегающая к Копетдагу территория Ирана. Авторами этого таксона являются В.Чхиквадзе и Ч. Атаев [20].

    A. bogdanovi Chkhikvadze 2008.

    Характеристика A. bogdanovi и A. kazachstanica kuznetzovi

    Семейство Testudinidae Batsch, 1788 Род Agrionemys Khozatsky et Mlynarski, 1966

    A. bogdanovii Chkhikvadze, 2008 - черепаха Богданова (фото 1-3).

    - Agrionemys horsfieldii (= bogdanovi) -Яковлева, 1964, рис. 6.

    - Agrionemys horsfieldii (=bogdanovi) -Mlynarski, 1966.

    - Agrionemys horsfieldii (=bogdanovi) -Чхиквадзе, 1988; рис. 1,в,г; рис. 2, в,г.

    - Agrionemys horsfieldii (=bogdanovi) -Чхиквадзе, 1989.

    - Agrionemys horsfieldii (=bogdanovi) -Ананьева и др., 2004; фото на с. 17.

    - Agrionemys bogdanovi (nomen provisorum) - Чхиквадзе, 2006. С. 279.

    - Agrionemys horsfieldii bogdanovi subsp. nov. - Чхиквадзе, 2008.

    - Agrionemys bogdanovi Chkhikvadze, 2008 -Чхиквадзе, Брушко, Кубыкин, 2008. С. 108.

    Этимология. Вид назван в честь известного герпетолога Олега Павловича Богданова.

    Голотип. Коллекция Института палеобиологии Национального музея Грузии (№ 13.4.60). Leg. О.П. Богданов, середина 80-х годов ХХ в.

    Типовая территория - Ферганская долина (уточнено М.А. Чириковой) [29]. Ранее эту черепаху относили к виду A. horsfieldii, типовой территорией которого является Афганистан.


    Фото 1. Голотип Agrionemys bogdanovi: карапакс сверху


    Фото 2. A.bogdanovi: пластрон снизу

    Ареал. Узбекистан (окр. гг. Бухара, Самарканд, Карши), Восточный Туркменистан (окр. г. Туркменабат - бывш. Чарджоу) и Кыргызстан (Чуйская долина и окр. г. Ош).

    Великолепное цветное фото A. bogdanovi [1] сделал Н.Л. Орлов в окрестностях г. Туркме-набат, другое фото - брачные игры черепах, приводит в своей работе И.Д. Яковлева [26].

    Описание. Практически все разновидности и почти все популяции черепах, которые обитают ныне на территории Центральной Азии, характеризуются довольно низким (приплюснутым) панцирем. Однако A. bogdanovi даже на их фоне выделяется сравнительно низким, уплощённым и гладким панцирем.

    Максимальная длина панциря голотипа (самка) - 21 см, а ширина (на уровне гио-гипопласт-рального шва) - почти 16 см. Карапакс более широк в области ингвинальных вырезок - 18 см (погрешность - 1-2 мм). Нижняя и верхняя поверхности панциря почти идеально гладкие, следы годовых колец роста почти полностью отсутствуют, или выражены очень слабо на костных пластинках и более отчётливо - на роговых щитках. Более чётко они выражены у особей, обитающих в сложных физико-географических условиях. Тем не менее, даже панцирь этих черепах всегда более гладкий, чем у других симпатрич-ных видов.

    Прижизненная окраска панциря обычно от тёмно-оливкового или зеленовато-жёлтого цвета до более светлых, почти салатного цвета тонов, но никогда карапакс не бывает чисто жёлтым. Карапакс сверху без тёмных пятен, впрочем, в некоторых популяциях расплывчатые тёмные пятна на карапаксе изредка встречаются. Борозды между роговыми щитками светло-жёлтого цвета. Половозрелые самцы, особенно молодые, имеют более тёмную окраску карапакса. Совсем маленькие черепашки имеют (по-видимому, всегда) более или менее чётко выраженный продольный медиальный киль. Этот признак, насколько нам известно, характерен для всех ювенильных черепах этого рода.

    Цервикальный щиток, по-видимому, имеется всегда. Он сильно смещён вперёд (см. фото 1), довольно короткий и узкий, или даже очень узкий на всём своём протяжении. С нижней стороны он более широкий и, как правило, имеет форму узкого равнобедренного треугольника, острие которого направлено к переднему краю карапакса.

    Общие размеры и максимальная ширина третьего вертебрального щитка, как правило, всегда превышают ширину и общие размеры остальных вертебральных щитков. На верхней поверхности карапакса отсутствуют вертебральные и плевральные бугры. Обычно отсутствует или иногда имеется лишь очень слабо выраженный бугорок только в задней части первого вертебрального щитка.

    Сбоку контур заднего свода карапакса (позади пятой невральной пластинки) полого тянется к заднему краю карапакса, образуя обычно очень слабоизогнутую линию. Периферальные пластинки заднего края карапакса имеют чётко выраженные зазубрины. Задние периферальные пластинки, особенно над ингвинальными вырезками, направлены не вниз, а чётко в стороны. Боковой киль вдоль мостовых периферальных пластинок практически почти полностью отсутствует или очень слабо выражен. Этот киль (см. фото 3), представляет собой почти прямую, но слабо наклонённую назад линию.


    Фото 3. Голотип A.bogdanovi: панцирь сбоку

    Эта черепаха имеет обычно 7 (очень редко 8) невральных пластинок, как и все представители этого рода, и 8 пар костальных пластинок. Однако, например, у голотипа слева имеется 7, а справа - 8 костальных пластинок. Две супрапигальные пластинки обычно имеют вид трапеции и типичную для данного рода форму и расположение.

    Эпипластральная губа значительно выступает за пределы переднего края карапакса. Передний край её всегда почти прямой и перпендикулярен медиальной линии. Отсутствует глубокая вырезка в медиальной части, что характерно только для A. horsfieldii из Афганистана. У A. bogdanovi в этой области имеется маленькая "зарубка", а не вырезка.

    Для A. bogdanovi, а также для всех изученных нами видов среднеазиатских черепах (самцы и самки) характерна эпи-энтопластральная подвижность. Имеется в виду подвижность эпипластронов с энто+гиопластронами [24]. По этой причине на задних краях пекторальных щитков имеется очень специфичное и своеобразное образование, которое создаёт иллюзию наличия "дополнительного щитка". На самом деле это часть пекторальных щитков. Этот ложный "щиток" необходим для обеспечения эпи-энтопластральной подвижности. Он не имеет аналогов среди всех известных нам рецентных групп тестудинид и даже среди черепах других семейств. По всей вероятности, он отсутствует, как правило, и у черепах Афганистана и Белуджистана (A. horsfieldii и A. baluchiorum) и у балканской черепахи ("Testudo" hermanni). Это, отнюдь, не является свидетельством и доказательством значительной филогенетической близости всех указанных здесь видов. Поэтому мы считаем, что в данном случае необходим более детальный морфо-функциональный анализ всех этих видов.

    Некоторые отличия A. bogdanovi от других видов этого рода указаны выше. Рассмотрим основные из них более подробно.

    Передняя часть пластрона (см. фото 2) у A. bogdanovi расположена в одной плоскости с остальной его частью. Иногда его передний край очень незначительно приподнят.

    Этот признак позволяет легко отличать A. kazachstanica от других видов черепах этого рода, обитающих южнее - A. rustamovi и A. bogdanovi, а также от A. horsfieldii из Афганистана.

    Черепаха Богданова в отличие от A. rusta-movi имеет более широкий и низкий (приплюснутый) панцирь; не имеет вертебральных и плевральных бугров; задние периферальные пластинки (особенно над ингвинальными вырезками) направлены в стороны, а не вниз; задний свод ка-рапакса имеет иной контур и полого тянется к заднему краю пигальной пластинки, образуя почти прямую или чаще слабоизогнутую линию.

    Черепаха Богданова отличается от A. hors-fieldii окраской наружной поверхности панциря; если смотреть сбоку, - контуром задней части свода карапакса; расположением задних перифе-ральных пластинок, которые направлены не вниз, а в стороны; кроме этого, у A. bogdanovi передний край эпипластральной губы всегда почти прямой, а в её медиальной части отсутствует глубокая вырезка.
    Agrionemys kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008 - черепаха Кузнецова (фото 4-6)

    - Agrionemys kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev et Shammakov, 2008 - (В каталоге Чхиквадзе, 2008)*.

    - Agrionemys kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008 -(Чхиквадзе, Брушко, Кубыкин, 2008. С. 108).

    Голотип. Взрослая самка из впадины Акча-кая (Северный Туркменистан, к западу от г. Да-шогуз - бывш. Ташауз). Leg. А.Л. Затока; вторая половина 80-х годов XX в. Коллекция Института палеобиологии Национального музея Грузии. Кроме голотипа, очень большое число панцирей черепах этого подвида из типового региона Северного Туркменистана собрали Ч. Атаев, С. Шаммаков и В.М. Чхиквадзе. Самая большая их коллекция представляет собой серию панцирей черепах из Акчакая, Бурчли, Капланкыр, Мергенашан, Дашогуз, Шасенем и др.

    Этимология. Подвид назван в честь известного палеогерпетолога Валентина Васильевича Кузнецова.

    Ареал. Северный Туркменистан и, вероятно, плато Устюрт.

    Дифференциальный диагноз. Карапакс сверху представляет собой почти идеальный круг только у взрослых самцов и молодых самок (имеются в виду не очень крупные, но половозрелые особи длиной до 15-16 см). Карапакс с тёмными или даже чёрными симметричными пятнами на жёлтом фоне (см. фото 4); нижняя поверхность пластрона обычно более тёмного цвета, порою, даже полностью чёрного. Максимальная ширина карапакса у некоторых самцов (особенно у старых особей) равна или (изредка) даже чуть превышает длину. Очень крупные самки отличаются более удлинённым карапак-сом. Годичные кольца роста на роговых щитках карапакса и пластрона (см. фото 5) очень чётко выражены, как и у A. k. kazachstanica. Передний край пластрона более приподнят, а задний просвет между карапаксом и пластроном (см. фото 6) значительно меньше, чем у A. k. kazachstanica. Кроме этого, A. k. kuznetzovi в отличие от номинального подвида, имеет всегда более ровную и как бы более приплюснутую наружную поверхность купола карапакса. Поэтому верхняя поверхность карапакса имеет только 2 больших медиальных бугра, передний из которых расположен в задней части первого вертебрального щитка, а задний - в задней части четвёртого. Остальные медиальные бугры (а также бугорки плевральных щитков) обычно отсутствуют или развиты, как правило, значительно слабее, чем у A. k. kazachstanica. Это является основным отличием этих двух подвидов. Периферальные пластинки заднего края карапакса с чётко выраженными зазубринами и ориентированы вниз, а не в стороны. Боковой киль вдоль мостовых пе-риферальных всегда хорошо выражен (см. фото 6), он почти горизонтальный и параллелен нижней поверхности пластрона. Передняя часть пластрона чётко приподнята, что свидетельствует о морфологической и филогенетической близости A. k. kuznetzovi и A. k. kazachstanica. Этот признак позволяет легко различать подвиды A. kazachstanica от черепах других видов этого рода, которые обитают южнее. Имеются в виду A. rustamovi и A. bogdanovi, а также A. horsfieldii из Афганистана.

    Agrionemys cf. horsfieldii (Gray, 1844) Типовой территорией этого вида является Афганистан, однако, по-видимому, именно этот вид (или очень близкая к нему форма) обитает на территории Ирана. В 1986 г. южнее пос. Серахс (Южный Туркменистан, колодец Кяриз), почти у самой границы с Ираном (правый берег р. Тед-жен) были собраны панцири среднеазиатских черепах. Некоторые из них относятся к виду A. rustamovi, а некоторые имеют очень большое сходство с A. horsfieldii, обитающими на территории Ирана [31].



    Фото 4. Голотип Agrionemys kazachstanica kuznetzovi: карапакс сверху


    Фото 5. Голотип A.k.kuznetzovi: пластрон снизу


    Фото 6. Голотип A.k.kuznetzovi: панцирь сбоку

    * Одним из первых, кто обратил внимание на внешние отличия среднеазиатских черепах из различных регионов Туркменистана, был Ч. Атаев.

    Дата поступления 28 декабря 2008 г.
    Институт палеобиологии Национального музея Грузии
    Национальный институт пустынь, растительного и животного мира
    Министерства охраны природы Туркменистана

    Литература

    1. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г. и др. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии. СПб., 2004.
    2. Атаев Ч. Материалы по экологии среднеазиатской черепахи Копетдага //Охрана природы Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1979. Вып. 5.
    3. Атаев Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1985.
    4. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977.
    5. Богданов О.П. Животные Узбекистана (Позвоночные). Ташкент: Изд-во Укитувчи, 1978.
    6. Богданов О.П. Земноводные и пресмыкающиеся // Фауна Узбекской ССР. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1960.
    7. Богданов О.П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1962.
    8. Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент: Фан, 1965.
    9. Бондаренко ДА., Перегонцев Е.А., Мухтар Г.Б. Оценка современного состояния популяций среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldi Gray, 1844) в ландшафтах Южного Казахстана //Экология. 2008. N° 2.
    10. Брушко З.К. Размножение среднеазиатской черепахи в Алма-Атинской области //Изв. АН КазССР. 1978. № 2.
    11. Брушко З.К., Дуйсебаева Т.Н. Материалы по среднеазиатской черепахе в Юго-Восточных Кызылкумах //Selevinia, 2007.
    12. Васильев В.А., Бондаренко Д.А., Перегонцев Е.А. и др. Полиморфизм гена 12S pPHK и филогеография среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii Gray, 1844. 2008.
    13. Затока А.Л. О влиянии экстремальной засухи на популяции рептилий в Северном Туркменистане // Вопросы герпетологии. 1989. № 7.
    14. Коротков Ю.М. О численности степной черепахи (Testudo horsfieldii Gray) в Бадхызе //Зоол. журн. 1967. Т.46. Вып. 12.
    15. Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во Ан КазССР, 1956.
    16. Чернов С.А. Фауна Таджикской ССР. Т. 18: Пресмыкающиеся. Сталинабад, 1959.
    17. Чхиквадзе В.М. Ископаемые черепахи Кавказа и Северного Причерноморья. Тбилиси, 1983.
    18. Чхиквадзе В.М. Аннотированный каталог палеогеновых, неогеновых и современных черепах Северной Евразии //Тр. Ин-та зоол. Т. 50. Алматы, 2008.
    19. Чхиквадзе В.М. Краткий каталог ископаемых черепах Северной Евразии //Проблемы палеобиологии. Т. 2. Тбилиси, 2007.
    20. Чхиквадзе В.М. Краткий каталог современных и ископаемых сухопутных черепах Северной Евразии //Прометей. 2006. Т. 7 (19).
    21. Чхиквадзе В.М. Новые данные об ископаемых и современных сухопутных черепахах СССР //Вопросы герпетологии. 1989. Т.7.
    22. Чхиквадзе В.М. О систематическом положении современных сухопутных черепах Средней Азии и Казахстана //Изв. АН ГрузССР. Сер. биол. 1988. Т. 4 (2).
    23. Чхиквадзе В.М., Амиранашвили Н. Г., Атаев Ч. Новый подвид сухопутной черепахи из Юго-Западного Туркменистана //Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1990. № 1.
    24. Чхиквадзе В.М., Брушко З.К., Кубыкин Р.А. Краткий обзор систематики среднеазиатских черепах (Testudinidae: Agrionemys) и подвижные зоны панциря у этой группы черепах //Selevinia, 2008.
    25. Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1981.
    26. Яковлева И.Д. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе: Илим, 1964.
    27. Bickham J. W., Iverson J.B., Parham J.F. et all. An Annotated List of Modern Turtle Terminal Taxa with Comments on Areas of Taxonomic Instability and Recent Change //Chelonian Research Monographs. 2007. N 4.
    28. Danilov I. G. Die fossilen Schildkroten Europas. In: Fritz U. (Ed). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Schildkroten II (Cheloniidae, Dermochelyidae, Fossile Schildkroten). Wiebel-sheim: Fula Verlag, 2005.
    29. Fritz U., Auer M., Chirikova M.A. et all. Mitochondrial diversity of the widespread Central Asian steppe tortoise (Testudo horsfieldii Gray, 1844): implications for taxonomy and relocation of confiscated tortoises //Amphibia-Reptilia. 2009. Т.30.
    30. Fritz U., Havas P. Checklist of Chelonians of the World //Vertebrate Zoology, 2007. Т. 57(2).
    31. Kami H.G. On the biology of the Afghan Tortoise, Testudo horsfieldi, in north-eastern Iran //Zool. Middle East. 1999. Т. 19.
    32. Khosatzky L.I., Mlynarski M. Agrionemys - nouveau genre de tortues terrestres (Testudinidae) //Bull. Acad. Polonaise des Sciences. 1966. Т. 2 (14).
    33. Lapparent de Broin F., Bour R., Perolo J. Morphological definition of Eurotestudo (Testudinidae, Chelonii): First part. Annales de PaMontologie. 2006. Т. 92.
    34. Mlynarski M. Morphology of the shell of Agrionemys horsfieldii (Gray, 1844) (Testudines, Reptilia) //Acta biologica cracoviensia. Ser. zool. 1966. 9.
    35. Perolo, J. Biodiversity in relatively neglected taxa of Testudo L., 1758. S. l. Chelonii. 2002b. Т. 3.
    36. Perolo J. Systematics and taxonomy of Agrionemys Khosatzky et Mlynarski, 1966 (Testudines: Testudinidae). 12 th Ordinary general Meeting (abstracts). Sanct-Petersburg, 2003.
    37. Perolo J. The genus Testudo (Testudines: Testudinidae): Phylogenetic inferences //Chelonii. 2002a. N 3.
    38. Rhodin A.G.J. Turtles of the World Checklist. Turtles of the World: Taxonomy and Synonymy. IUSN Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group, 2007.
  • О систематическом положении современных сухопутных черепах Средней Азии и Казахстана

    ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ НАУК ГССР

    Серия биологичеокая, т. 14, № 2, 1988
    УДК 598.132 ЗООЛОГИЯ

    О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ СОВРЕМЕННЫХ СУХОПУТНЫХ ЧЕРЕПАХ СРЕДНЕЙ АЗИИ И КАЗАХСТАНА

    В. М. Чхиквадзе

    Институт палеобиологии им. JI. Ш. Давиташвили АН ГССР, Тбилиси

    Поступила в редакцию 17.12.1986

    Изучена большая серия среднеазиатских черепах из различных частей ареала, что дало возможность выявить неоднородность этого вида. Обитающие в южной полосе Средней Азии экземпляры морфологически отличаются от экземпляров из Казахстана. Описан новый подвид Agrionemys horsfieldi kazachstanica subsp. nov. (типовая территория: Южное Прибалхашье). Новая форма отличается от номинального подвида уплощенным сводом карапакса, параллельным положением латерального гребня мостовых маргинальных к нижней плоскости пластрона, более темной окраской карапакса и более коротким задним краем карапакса.

    Считается общепринятым, что обитающая ныне у нас в Средней Азии и Казахстане сухопутная черепаха относится к одному виду Agrionemys horsfieldi [1, 10, 11]. За пределами СССР она обитает в Афганистане (типовая территория), Северном и Восточном Иране, Северо-Западной Индии и Северном Пакистане [1], Изучена большая серия панцирей (более 100 экземпляров) черепах из различных районов Казахстана (Тур-гайская впадина, Южное Прибалхашье, Алма-Атинская область: сборы автора, Н. И. Бурчак-Абрамовича, В. В. Кузнецова, а также просмотрена коллекция Ин-та зоологии АН Каз. ССР), Туркмении (Долина Мур-габа, Южные Кара-Кумы, Центральный и Западный Копетдаг: сборы О. П. Богданова; Кызыл-Атрекский район (сборы С. Шаммакова), Каракалпакии (сборы автора), окрестностей Ташкента (сборы В. А. Черли-на) и Южного Таджикистана (сборы автора). Особенно большую коллекцию нам передал О. П. Богданов [2], которому выражаем большую признательность. Кроме того, использован ископаемый материал из неолитической пещеры Огзи-Кишик в Южном Таджикистане [5].

    В результате исследования выяснилось, что на указанной территории обитают две различные формы черепах. В южной полосе Средней Азии — номинальный подвид, а в Казахстане — другой, новый подвид, описание которого приводится ниже.

    СЕМЕЙСТВО TESTUDINIDAE
    Род Agrionemys Khosatzky et Mlynarski, 1966
    Agrionemys horsfieldi kazachstanica subsp. nov.
    Голотип: полный скелет взрослой самки, коллекция Института палеобиологии АН ГССР № 13-4-1; Южное Прибалхашье, поселок Каратал, из сборов Н. И. Бурчак-Абрамовича 1956 года (рис. 1А, Б; 2А, Б).
    Паратипы: полные скелеты самок из типовой территории №№ 13-4-2, 13-4-3 и 13-4-6, небольшая серия панцирей из Центрального Казахстана, Устюрта и два панциря из Каракалпакии. Кроме того, к числу паратипов, несомненно, следует причислить панцирь, который приводится в статье М. Млынарского [8], а также, вероятно, панцирь, изображенный в работе Л. И. Хозацкого [6].

    Описание. Контур карапакса сверху обычно имеет субквадратную форму. Свод карапакса (сбоку и сверху) слабовыпуклый, сверху уплощенный. Плевральные шишковидные бугры отсутствуют. У молодых черепашек вдоль всего карапакса развит низкий гребень. Позднее, у 2—5-летних экземпляров он сохраняется в виде шишковидного бугра только на первом вертебральном щитке. У взрослых эта область плоская или очень слабо выпуклая. Цервикальный щиток узкий и сравнительно короткий. IV вертебральный, обычно, шире III вертебрального щитка. Задняя часть карапакса резко изогнута вниз. Свободные края роговых маргинальных щитков без зазубрин или очень слабо развиты; сам край щитков незначительно отогнут вверх. Оба названных признака ярче выражены в каудальной области. Аналогично изменяются и зубцы на костных периферальных пластинках. Задние периферальные ориентированы более отвесно, чем у экземпляров из Туркмении. Гребень на латеральной поверхности мостовых маргинальных щитков параллелен и значительно отдален от нижней плоскости пластрона. Передний край пластрона резко приподнят вверх. Энтопластрон обычно шестиугольный. Ширина его в области зад-не-боковых углов, обычно, больше или, редко, чуть меньше ширины эн-топластрона в области его передне-боковых углов (у молодых экземпляров всегда обратное соотношение). Латеральные области гио- и гипопластронов (область мостов) удлинены и довольно резко изогнуты вверх, вследствие чего боковые просветы для конечностей необычайно велики и направлены более в стороны, чем это известно для остальных сухопутных черепах Евразии. Наибольшая ширина передней доли пластрона почти равна или чуть меньше наибольшей ширины задней доли пластрона у экземпляров из восточных районов; у черепах из Каракалпакии передняя доля заметно уже. Интергулярные щитки кзади образуют хорошо выраженный гребень (признак слабее развит у черепах из Каракалпакии). Ширина переднего отверстия, обычно, почти равна ширине заднего отверстия панциря; у экземпляров из Каракалпакии переднее отверстие немного уже.


    Рис. 1. Agrionemys horsfieldi kazachstanica subsp. nov.; Голотип, панцирь самки из южного Прибалхашья; А—сверху, Б — снизу. Agrionemys horsfieldi horsfieldi; панцирь самки из Туркмении; В—сверху, Г—снизу. Все 1/2 нат. вел.

    Размеры панциря значительно отличаются в различных популяциях. В восточных районах (Алма-Атинская и Талдыкурганская области) максимальный размер самцов равен 164 мм, самок — 197 мм [3, 4]. Длина карапакса крупной самки из Каракалпакии равна 210 мм.

    Окраска карапакса взрослых черепах достаточно изменчива, однако преобладают экземпляры с темной окраской (особенно в восточных районах). Основной фон карапакса грязно-желтый, рогового или зеленовато-желтого цвета. Всегда имеются темные, расплывчатой формы пятна, крапинки и черточки (от светло-коричневого — до темно-коричневого почти черного цвета). Часто эти пятна занимают почти всю поверхность роговых щитков, кроме их краевых частей, которые всегда светлые. Пластрон всегда темнее на всех онтогенетических стадиях. Несмотря преобладание темного цвета, пластрон всегда имеет довольно обширные расплывчатой формы светлые пятна. Здесь уместно отметить, что окраска пластронов молодых черепах A.h.horsfieldi, A.h.kazachstan, Protestudo h. hermanni и P. h.rob?mertensi весьма сходна (она почти ?ная) и существенно отличается от таковых Testudo graeca ibera и Т. marginata, у которых она всегда светлее [9].


    Рис. 2. Agreonemys horsfieldi kazachstanica subsp. nov.; Голотип, панцирь самки из южного Прибалхашья; А—спереди, Б—сбоку.
    Agrionemys horsfieldi; панцирь самки из Туркмении; В—спереди, Г — сбоку.
    Все 1/2 нат. вел.

    Казахстанская черепаха (A.h.kazachstanica subsp. nov.) отличае от среднеазиатской черепахи (A.h.horsfieldi; рис. 1В, Г; 2В, Г) совершенно иным контуром карапакса всех сторон, особенно сбоку и спереди). Ниже перечислены наиболее важные признаки Agrionemys h.horsfieldi, которые отсутствуют у нового подвида. Карапакс, обычно, светлого цвета; пятна на нем более мелкие, пластрон всегда темнее. Вертебральные и плевральные бугры почти всегда хорошо развиты. Верхняя часть свода карапакса не приплюснута. Задняя часть карапакса полого изогнута и расположена косо и не отвесно к горизонту. Передний край пластрона в подавляющем большинстве случаев не загнут вверх, а если загнут, то незначительно. Боковой гребень мостовых маргинальных щитков расположен косо к нижней плоскости пластрона (сходство с родом Testudo). Свободные концы костных периферальных пластинок (особенно задние) имеют хорошо развитые зубцы. Задний край карапакса несколько отогнут в стороны и образует своеобразный навес. По этой причине просвет панциря для задних конечностей ориентирован более вниз, чем это наблюдается у казахстанской черепахи.

    Изученная большая серия черепах из Туркмении и Таджикистана происходит из районов, примыкающих к территории Афганистана (типовая территория A. horsfieldi). Внешний облик экземпляров из зарубежной Азии [10] не оставляют сомнений в их видовой и подвидовой идентичности с экземплярами из Туркмении. A. h. horsfieldi хорошо изображен в некоторых определителях [7].

    Имеющиеся в настоящее время у автора материалы недостаточны для решения вопроса о границе ареалов этих двух подвидов. Во всех опубликованных до настоящего времени статьях и региональных монографиях (как у нас, так и за рубежом) отсутствуют сведения о детальной внешней морфологии и остеологии этого казалось бы обычного вида. Здесь лишь особо следует подчеркнуть, что отличия между черепахами Казахстана и Туркмении настолько значительны, что лишь отсутствие серийного материала из других областей ареала рода Agrionemys препятствуют выделению казахстанской черепахи в особый самостоятельный вид.

    ЛИТЕРАТУРА

    1. Банников А. Г., Д а р е в с к и й И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР, «Просвещение», М., 1977.
    2. Богданов О. П., С индюков А. П., Ш а р и ф о в Ф. К. В сб.: Вопросы экологии позвоночных животных, Краснодар, 1973, 43—46.
    3. Б р у ш к о 3. К- Изв. АН КазССР, сер. биол., 1978, 4, 1, 16—22.
    4. Брушко 3. К., Кубыкин Р. А. Изв. АН КазССР, сер. биол., 30—37.
    5. Ранов В. А., Шарапов Ш., Никонов А. А. ДАН Тадж. ССР, 16, 7, 1973, 60—63.
    6. Хозацкий Л. И. Вопросы палеонтологии, 1, 1951, 20—31.
    7. Engelman W- —Е., Fritzsche J.,' Gunther R-, Obst F. J. Lurche und Kriechtiere Europas, Neumann Verlag, Leipzig, 1985.
    8. Mlynarski M. Acta Biologica Cracovi-ensia, ser. zool., 9, 1966, 219—223-
    9. Obst F. J-, Meusel W. Die Landschildkroten Europas. A. Ziemsen Verlag, Lut-herstadt, 1972.
    10. Pritchard P. С. H. Encyclopedie of turtles. T. F. H. Pubis., New York, 1979.
    11. Wermuth H- Mertens R. Schildkro-ten, Krokodile, Briikenechsen, Jena, 1961.
  • О среднеазиатских черепахах. Содержание

    Детство человека в СССР и после его распада. Как это было? Каждый из нас хотел животное, но родители понимали, что ребёнок ухаживать сам будет от силы месяц или два, а дальше, животное останется на их попечительство, поэтому мало кому из нас разрешали кошек и собачек, да и денег мало у кого было в те времена, дефолт и всё такое, но мы такие маленькие и наивные, начитавшись Пеппи Длинный Чулок и других прекрасных сказок мечтали о лошадке, львёнке, собачке, тигрёнке, котёнке и т.д., это было так мило, но в те времена отсутствие животного доставляло детскому сердцу столько страданий, что родители всё-таки решались заводить питомца.

    И вот долгожданный момент Икс наступал, мама с папой протягивали коробочку из-под молока, сока или обуви, а там что-то скреблось. Детскому восторгу не было предела! Что же там? Открыв коробочку мы обнаруживали... черепаху!
  • Пресмыкающиеся Киргизии (И.Д.Яковлева)

    И.Д.Яковлева
    "Пресмыкающиеся Киргизии"
    1964 Фрунзе

    ПОДКЛАСС ЧЕРЕПАХИ — TESTUDINES
    ОТРЯД СКРЫТОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ — CRYPTODIRA
    Семейство наземные черепахи — Testudinidae
    Род сухопутные черепахи — Testudo Linne, 1758
    Степная черепаха — Testudo horsfieldi Gray.,
    по-киргизски — таш бака, тастаган-бака.
    Testudo horsfieldi Giay, Catal. tort. Brit. Mus. Nat. Hist., 1844.
    Testudo horsfieldi, Д. H. Кашкаров, 1927; В. H. Шнитников, 1928;
    М. Р. Соколов, 1940.
    Chersus iberus, Brandt. J. F., 1852; H. А. Северцов, 1873, 1953.
    Homopus horsfieldi, H. А. Северцов, 1873, 1953.

    Описание, Тело степной черепахи, широкое и относительно короткое, заключено в костный панцирь. Верхний щит панциря — карапакс — выпуклый, нижний — пластрон — плоский. Швы между карапаксом и пластроном с возрастом окостеневают. Карапакс и пластрон покрыты роговыми щитками, которые расположены симметрично к средней линии. Посредине, вдоль карапакса, лежат пять позвоночных щитков, длина которых почти в два раза меньше ширины; по обе их стороны—-по четыре пятиугольных реберных щитка. Позвоночные и реберные щитки окружены краевыми щитками, по бокам — четырехугольными, загнутыми к «пластрону, а спереди и сзади — вытянутыми в поперечном направлении, со слегка загнутыми кверху свободными концами. Загривковый щиток очень маленький, надхвостовой щиток один, с небольшой вырезкой сзади. На пластроне 15 щитков; один горловой, остальные парные — плечевые, грудные, брюшные, бедренные и заднепроходные — соединены по средней линии; подмышечные примыкают к грудным щиткам, паховые — к брюшным. Известна наибольшая длина панциря черепахи — 286,4 мм (это самка, добытая Н. А. Зарудным в Туркмении в Копет-Даге, хранится в Зоологическом институте АН CCCP). В Киргизии наибольшая длина карапакса (по прямой) у 62 половозрелых самцов 147 мм, М=127,35±0,96 мм, у 37 половозрелых самок—198 мм, М=163,3±1,88 мм. В мае 65 самцов, с длиной карапакса 98—147 мм, имели вес от 250 до 750 г; 38 самок, с длиной карапакса 71 —198 мм, весили от 100 до 1700 г. На рис. 4 регрессия веса черепах показана более подробно. У сеголеток панцирь округлой формы, ширина его равна длине и даже может быть немного больше длины; у годовиков чаще в 1,05—1,07 раза меньше длины. С увеличением возраста -черепах панцирь их удлиняется. У самцов и самок до семилгтнего возраста ширина карапакса меньше его длины в 1,01 —1,09 раза; у самцов до восьмилетнего, у самок до 11-летнего возраста — в 1,09—1,17 раза; у черепах старше этого возраста ширина карапакса меньше его длины в 1,1 — 1,3 раза. У черепах до 17 лет высота панциря меньше длины карапакса в 1,7—2,08 раза; у самок старше 17 лет высота меньше длины в 1,9—2,3 раза (промеры длины и высоты сделаны у 90 экз.).



    Голова степной черепахи яйцевидной формы с углообразным концом морды; вверху по бокам этого угла расположены сближенные маленькие, круглые ноздри. Зубов нет. Челюсти образуют подобие клюва, по бокам верхней челюсти имеется по зубцу. Сверху голова покрыта симметрично расположенными щитками. Глаза имеют верхние и нижние подвижные веки и круглый зрачок. Ушные отверстия отсутствуют. Передние ноги уплощены спереди назад, задние — столбообразные. На передних и задних ногах пальцы срощены до самых когтей снабжены четырьмя заостренными светлыми когтями. На задней стороне бедра имеется несколько роговых бугорков, соединенных вместе. Хвост небольшой, конический, заканчивается острым шипиком. Хвост самцов (35 экз.) в 3 — 8 раз короче длины карапакса и в 2—3 раза длиннее хвоста самок; хвост самок (51 экз.) в 11—22 раза короче длины карапакса. У самцов клоакальное отверстие находится у основания хвоста, у самок — почти у конца хвоста; этот вторичный половой признак появляется у черепах на 5—6-м году жизни.

    Общий тон окраски черепах буровато-оливковый с темно-коричневыми или черноватыми пятнами, расположенными на карапаксе на передней части щитков, на пластроне — почти по всему щитку. Окраска молодых не отличается от окраски взрослых; у молодых особей в середине каждого щитка карапакса заметно хорошо выраженное ребрышко. На роговых щитках карапакса имеются годовые кольца.

    Распространение. Степная черепаха распространена на западе от восточных берегов Каспийского моря до низовьев р. Тургай и Тарбагатайских гор на севере до государственной границы на востоке, подножья Тянь-Шаня и Пами-ро-Алая. На юге уходит за пределы СССР и встречается в Северо-Восточном Иране, в соседних с границей районах, Афганистана и Северо-Западном Пакистане.

    В Киргизии встречаются повсеместно в Чуйской долине. Есть черепахи в долине р. Талас: J1. М. Шульпин (1948) отмечал их от пустынной зоны до нижнего пояса предгорной степи в Таласском хребте. Они обитают всюду в приферганских районах Киргизии: от степных участков западных предгорий Ферганского хребта (окр. с. Михайловки) до юго-западных сухих холмистых предгорий Чаткальского хребта (10 км западнее с. Ала-Бука), где их находила в 1962 г. Н. И. Семенова; она же отмечала черепах на таких же сухих холмах, поросших эфемеровой растительностью к юго-западу от г. Ош. По дороге на оз. Сары-Челек ее находил Д. Н. Кашка-ров (1927). Н. А. Северцов (1873) указывал на распространение степной черепахи в юго-западном участке Туркестанского края (более точного местонахождения автор не дает), в который входят также горы и степи, расположенные между Зе-равшаном и Сыр-Дарьей, относящиеся к юго-западной окраине Киргизии.



    В. Н. Шнитников (1928) считает вертикальную границу распространения черепах в бывшем Пишпекском уезде до 500—550 м над ур. м. Мы отмечали ее в предгорьях Киргизского хребта на высоте до 900 м, в западных предгорьях Ферганского хребта найдена на высоте 1000 м, в окрестностях г. Ош — на высоте 1200 м.

    Экология. Излюбленными местами обитания степной черепахи являются сухие степи и пустыни. В Киргизии она живет в степях, на целинных землях, нередко — на залежах, даже на вспаханных полях. Там, где мягкий грунт, она селится особенно густо; избегая влажных мест, она тем не менее может пройти под водой до пяти метров и более. О. П. Богданов (1956) на основании наблюдений, проведенных в долине р. Кара-Су (Узбекистан), указывает, что степная черепаха уходит с орошенных земель и встречается только на сухих участках. В Чуйской долине (акр. с. Тёлек) на пологих глинистых холмах на полосе длиной 200 м и шириной 100 м сотрудники лаборатории зоологии позвоночных АН Киргиз. ССР 10 мая 1962 г. добыли 62 черепахи, в среднем 31 на 1 га. Приблизительно такая же плотность наблюдалась в конце апреля и начале мая на глинистых буграх, покрытых весенней (эфемерной) и летней растительностью, в окр. с. Камыша-новки и (по правобережью р. Ак-Су. На глинистых холмах в 3—4 км от г. Фрунзе 18 мая 1961 г. в ясный день на трехкилометровой полосе шириной около 5 м было встречено 19 черепах, т. е. на 1 га приходится в среднем по 12,6 особи. На глинистых равнинных участках местами с галечником (окр. с. Полтавки и северное предгорье Киргизского хребта) плотность черепах значительно ниже. Так, 14 мая 1961 г. на площади 1 га приходилось 0,2 особи. По учету, проведенному Н.И. Семеновой, на юге в окр. г. Ош 20, 21 и 22 марта 1962 г. на 0,75 га сухих холмов, покрытых бурьяном, было встречено 8 черепах (в среднем на 1 га — 10,6 особи).

    Соотношение полов у черепах в разных местах, по данным К. П. Параскива (1956) и других авторов, не одинаково. По нашим наблюдениям в Чуйской долине, соотношение половозрелых самцов и самок в окр. с. Тёлек 10 мая составляло 2: 1, в окр. г. Фрунзе 18 мая — 1,6 : 1.

    На периодические явления в жизни черепах оказывают влияние климат и характер растительности. В Чуйской и Таласской долинах эти условия примерно одинаковы. Наши наблюдения относятся к Чуйской долине, но, принимая во внимание почти одинаковые условия существования, биологические особенности черепах могут быть такими же, как и в Таласской долине. В приферганских же районах, где зима теплая, лето сухое и жаркое, растительность в основном эфемерная, появление черепах весной на поверхности, а также их спаривание, размножение и летнее оцепенение проходят рань-ше. В 1962 г. в окр. Таш-Кумыра 16 марта встречались грути пы черепах по 5—6 особей, шло спаривание; появились они,, видимо, в начале марта; в это же время их находили в окр. г. Ош; в 1963 г. они появились здесь в конце февраля. В Чуйской долине 10 марта 1962 г. и 17 марта 1963 г. черепах еще не было, обычно здесь они пробуждаются в начале апреля. В 1963 г. весна наступила на 10 дней раньше. Черепах находили 29 марта. Первыми появляются самцы, затем самки. Черепахи всех размеров встречаются в течение всего мая. Летнее оцепенение у самцов наступает раньше, чем у самок,— приблизительно в середине июня; у черепах мелких размеров раньше, чем у крупных. При содержании в неволе черепах разных размеров мы имели возможность проследить такую же последовательность ухода их на зимовку.

    Наибольшая активность черепах наблюдается во второй половине апреля и в начале мая. Активными они продолжают быть и весь май. По учету, проведенному в 1961 г. на северной окраине г. Фрунзе, оказалось, что на 1 га 18 мая приходилось 12,6 особи, 20 июня — 3,3 особи, 10 июля — 0,6 особи, 11 августа не было встречено ни одной; 24 сентября, пройдя вдоль и поперек по целине и пашне около 20 га, мы встретили только одну черепаху, переползающую дорогу. В период наибольшей активности черепахи спариваются. «Игры» и массовое спаривание черепах в Чуйской долине мы наблюдали в 1957 г.



    24 апреля, в 1961 г.— в конце апреля, в 1962 г.— в начале мая, в 1963 г.— в середине апреля. В окрестностях г. Ош в 1963 г. черепахи спаривались 27 марта. Во время спаривания самцы издают звуки, (похожие на писк. Нередко можно увидеть драки самцов: отодвигаясь назад на вытянутых передних ногах, они втягивают голову в панцирь и с силой ударяются передними краями панциря, или один самец ударяет другого в бок, или таким же образом толкает самку. Крупные самки неуклюже уходят от одного, двух или трех самцов; самцы, обгоняя самку, кусают ее за передние или задние ноги, голову или шею, издавая при этом звуки, характерные при спаривании. В неволе некоторые самцы находились в состоянии полового возбуждения весь май, вплоть до 10 июня; они «ухаживали» за самками, которые прятались от них, зарываясь в песок; в это время в яйцеводах самок находились яйца. Данные о количестве спариваний противоречивы. А. М. Сергеев П941) считает, что самки спариваются один раз перед первой кладкой; по наблюдениям К. П. Параскива (1956), спаривание происходит столько раз, сколько у самки кладок в сезон. В Гиссарской долине С. А. Чернов (1945) отмечал спаривание перед первой и второй кладками. Такое же явление наблюдал под Душанбе В. Б. Дубинин (1954). Мы также наблюдали спаривание черепах дважды: до первой кладки — во второй половине апреля и после первой кладки — в начале июня. Самка, отложившая яйца 31 мая, на следующий день спаривалась. У самок, живших в неволе без самцов, второй кладки не было. Для более удобного сопоставления материала по размножению составлена табл. 1 по форме, приведенной С.А. Черновым (1959), но несколько видоизмененной нами.




    Из данных таблицы вядно, что массовая кладка в Чуйской долине наблюдается во второй половине мая. У черепах 8 и 14 мая яйца были еще в мягкой оболочке, затвердевающей на концах. Судя по состоянию гонад, свежие кладки можно находить в течение всего июня и начале июля. Обычно кладка заканчивается в конце июня. У самки, миной 150 мм, добытой 14 июня, в яичниках оставалось только 3 желтых фолликула средней величины, 4 резорбированных и множество беловатых. По данным А. М. Сергеева, из таких беловатых фолликулов, размером 4—5 мм, за время зимнего оцепенения развиваются желтые фолликулы. Резорби-рованные фолликулы встречались и в июле: у 13 самок, вскрытых в мае, июне и июле, было от 1 до 10 резорбированных желтых фолликулов средней величины, имевших розово-фиолетовый цвет и сильно утолщенные стенки.

    Вскрытие в мае 10 самок показало, что общее количество яиц в яйцеводах и желтых зрелых фолликулов в яичниках у крупных самок длиной 153—175 мм, больше (6—8 яиц и фолликулов), чем у мелких самок длиной 139—151 мм (2—4 яйца и фолликула).

    Известно, что в Таджикистане «самки делают за сезон 2—3 кладки (Чернов, 1959), в Туркмении — 3—4 (Сергеевг 1941), в Узбекистане,— по-видимому, 3—4 (Поляков, 1946), в Казахстане,— возможно, 3 кладки (Параскив, 1956).

    Судя по количеству желтых фолликулов, мелкие черепахи в Киргизии имеют, по-видимому, одну, а крупные — две кладки. Яйца у 18. черепах были одинаковой степени развития. У вскрытых после кладки черепах яиц в яйцеводах не было; по нашим наблюдениям, кладка проходит в один прием. У черепах, продолжительное время содержащихся в неволе, кладка проходит не обычным «путем: яйца откладываются на поверхность -песка; у шести черепах было 8 кладок (по одному, два, в одном случае — три яйца). Откладывались они в разные сроки с 11 июля по 5 октября.

    Созревают яйца не раньше, чем через месяц после спаривания. У черепахи длиной 175 мм, привезенной 12 мая и содержавшейся без самца, кладка проходила 31 мая. Обычно •черепахи откладывают яйца между 12 и 15 часами, при температуре воздуха 20—25°. Нам приходилось наблюдать процесс кладки в песчаный грунт: черепаха, укрепившись ‘передними ногами в грунте, начала рыть ямку попеременно то правой, то левой задней ногой; через 30 минут ямка была готова, с обеих сторон ее лежали бугорки вынутого песка, в нижней части по бокам были подкопы. Опершись в ямке на вытянутые задние ноги, черепаха отложила одно яйцо и отодвинула его ногой в подкоп оод себя; через три минуты отложила второе яйцо и придвинула его к первому; через две минуты она отложила третье яйцо, которое в первый момент отодвинула ногой влево, затем другой ногой подвинула в подкоп под себя. Яйца в ямке лежали треугольником. Тут же черепаха стала осторожно подкапывать ямку с боков, песок рушился и засыпал яйца. Затем черепаха, поднимаясь все выше, стала передвигаться вперед на передних ногах, продолжая задними ногами набрасывать на ямку песок. На засыпку ямки потребовалось 20 минут, после чего в течение 45 минут она непрерывно ходила у засыпанной ямки, сначала медленно на дрожащих ногах, а затем все быстрее и быстрее. После этого она стала есть и с короткими перерывами за полтора часа съела пять больших виноградных листьев. Больше к месту кладки черепаха не возвращалась.



    По найденным в яйцеводах яйцам, готовым к откладке, и обнаруженным в норах черепах кладкам можно сказать, что в одной кладке может быть от одного до четырех, чаще трех яиц. В литературе (Поляков, 1946; Дубинин, 1954; Па-раскив, 1956; Чернов, 1959) встречаются указания на то, что в кладке бывает 5 и 6 яиц.

    Черепахи откладывают яйца недалеко от входа в нору. Мы находили 4 кладки: в одном случае в ямке диаметром 25 см, заполненной разрыхленной землей и присыпанной сухой травой, на глубине 10 см лежали три свежих яйца; в другом случае прямо под разрыхленной глиной было одно яйцо; в неволе одна черепаха отложила три яйца в глину на глубину 12 см, другая — три яйца в песок на глубину 11 см.

    Яйца черепах эллиптической формы, покрыты плотной белой известковой оболочкой. Величина 56 яиц, отложенных в грунт и вынутых из яйцеводов, готовых к откладке, варьирует. длина от 40 до 49 мм, M=44,43±0,31 мм, б±2,37, ширина от 28 до 31 мм, М=28,5±0,2 мм, (б±1,5. Вес яиц, по данным 30 взвешиваний, варьировал от 17 до 32 г, М=25,88±0,25 г, б± 1,4; у 73% яиц вес превышал 25 г.

    Если сравнить величину яиц у черепах из Чуйской долины с величиной яиц у черепах из других мест, то можно сказать, что значительного различия не наблюдается. В Прибалхашье величина яиц черепах следующая: длина 41—50, ширина 31— 35 мм\ в Кызыл-Кумах — длина 46—53, ширина 28—35 мм (Параскив, 1956); в окр. г. Душанбе в Таджикистане — длина 37—49 мм, М=41,84±0,28 мм, ширина 22—32 мм, М= =28,89±0,213 мм, вес 17,2—30,5 г; у 80% яиц вес не превышает 25 г (Чернов, 1959); в окр. ст. Карабата в Туркмении — длина 44—57 мм, вес в среднем 29,5±2,8 г (Сергеев, 1941).

    Из отложенных яиц молодые черепахи появляются через 2,5—3 месяца. Черепашка-сеголетка была выкопана из норы, в глубине которой сидел ёж, 10 сентября 1961 г. Черепашка (длиной 34, высотой 16 мм) имела мягкий панцирь, на пластроне на месте желточного пузыря была небольшая щель. Вылупившись, молодые остаются тут же зимовать и появляются на поверхности только через 8—10 месяцев. Через 8 месяцев найденная нами черепашка выросла на 4 мм в длину и на 1 мм в ширину, весила она 17,2 г. За 5 последующих месяцев, т. е. через год после вылупления, черепаха выросла еще на 6 мм в длину, на 6 мм в ширину и на 1 мм в высоту; вес*ее увеличился на 6,5 г. За год на щитках панциря появились два полукольца: одно узкое — зимнее, другое — летнее в виде утолщения щитка. В 1963 г. длина каралакса этой черепахи была 52,5 мм, ширина — 47 мм, высота — 26,5 мм; вес ее 39 г. Таким образом, за первые два года жизни черепаха увеличилась в длину на 18,5 мм, в ширину — на 12 мм, в высоту — на 6,5 мм; вес ее за полтора года увеличился на 21,8 г. На щитках панциря появились еще два полукольца. Перезимо-вавших молодых мы нашли в 1957 г. 5 и 6 мая. Длина их округлого карапакса была 36—43 мм.

    Половозрелость у черепах наступает: у самцов — на 9—10—11-м году, у самок — на 13—14-м году. В неодинаковых условиях существования половозрелость может наступать в разном возрасте (Чернов, 1959). Растут черепахи чрезвычайно медленно. У черепах, проживших в неволе с 20 мая 1061 г. по 20 сентября 1962 г., за первые 4 месяца размер не изменился; за последующие 8 месяцев, включающих период зимнего оцепенения, у четырех черепах, с длиной туловища 71—114 мм, длина увеличилась на 1 мм, ширина и высота остались без изменений; за следующие 4 летних месяца длина карапакса у этих черепах увеличилась от 1 до 3 мм, ширина и высота — на 1 мм, вес — на 50 г.

    Приблизительный возраст можно определить по годичным кольцам нарастания в роговых щитках карапакса. На основании измерений черепах и определения их возраста (11 молодых, 50 самцов и 52 самки) мы составили график, из которого видно, что, начиная с пятилетнего возраста, у них появляются вторичные половые признаки (выраженные в длине хвоста).



    По данным С. А. Чернова (1959), у черепах, проживших более 20 лет, определить возраст по кольцам невозможно, так как после 20-летнего возраста рост их резко замедляется, а еще через 3—4 года совсем прекращается. Это положение для самок подтверждается и нашими наблюдениями; у самцов же рост замедляется с девятилетнего возраста и прекращается к 17 годам, что видно из рис. 4. Кольца на щитках постепенно стираются. Так, из 77 самцов у 27, длиной 127—147 мм, кольца на щитках карапакса были стерты и определить возраст этих черепах было невозможно.

    Черепахи одного возраста значительно отличаются друг от друга по своим размерам, причем вариация у самцов выражена больше, чем у самок. Длина самцов 10-летнего возраста (7)1— 105—130 мм, 11-летнего (6) — 114—130, 12-летнего (9) — 106—129, 13-летнего (7) — 117—140, 14-летнего (6) — 118—143, 15-летнего (7) — 122—129, 16-летнего (5) — 128—144, 17-летнего (3) — 132—134 мм. Длина самок 5-летнего возраста (4) — 66—80 мм. 6-летнего (2) — 72—83* 7-летнего (2)—73—84, 8-летнего (4)—87—101, 9-летнего 12)— 102—103, 13-летнего (2) — 139, 14-летнего (3) — 136—153, 15-летнего (3) — 153—156, 16-летнего (6) — 148—175, 17-летнего (8) — 151—169, 18-летнего (3) — 159—171, 19-летнего (5) — 161—175, 20-летнего (6) — 166—180, 21 года (2) — 168—198 мм. Как иоключение, нам встретилась самка 16 лет, которая имела длину 175 мм, и самка 21 года—длиной 168 мм. Таким образом, вариация длины самцов в среднем составляет 24—25 мм, самок — 12—13 мм (как исключение — 27— 30 мм).

    *(1) В скобках количество экземпляров.

    В жаркие дни июля черепахи прячутся в норах, которые они роют в мягком грунте. Входное отверстие норы овальной формы, ширина его равна ширине панциря, глубина норы обычно не превышает 50 см, но в 1961 г. были найдены норы глубиной 100 и 150 см. Раскопав 11 августа 10 нор в окрестностях с. Тёлек, в двух из них мы нашли по одной черепахе, входы в эти норы были закрыты разрыхленной землей — «пробкой».

    Во второй половине июля, когда заканчивается кладка и наступает летнее оцепенение, зрелых фолликулов в яичниках обычно нет, но уже в августе у самки, извлеченной из норы, и в конце сентября у самки, переползавшей дорогу, а также у самок, добытых в ноябре, декабре и январе, были обнаружены зрелые фолликулы. Таким образом, развитие фолликулов начинается в первом периоде оцепенения, и черепахи, пробудившиеся в начале апреля, имеют уже зрелые фолликулы. В литературе неоднократно отмечалось, что фолликулы увеличиваются у черепах во время зимнего оцепенения (Сергеев, 1941; Параскив, 1956; Чернов, 1959; Богданов, 1960 и др.).

    В большинстве случаев летнее оцепенение у черепах переходит в зимнее, но встречаются черепахи крупных размеров, которые осенью (появляются на поверхности, по-видимому, для пополнения жировых запасов. Так, у добытой нами 24 сентября 1960 г. черепахи желудок был совершенно пустой, упитанность слабая.

    Линька черепах выражается в смене чешуй, покрывающих не заключенные в панцирь свободные части тела Черепахи, извлеченные из нор 7—11 августа 1961 г. и 1 сентября 1962 г., находились в линьке. В неволе черепаха-двулетка линяла во второй половине июня.

    Питаются черепахи главным образом растительной пищей, реже едят насекомых. Остатки растений и насекомых мы находили в кишечниках черепах в течение всего периода их активности. При содержании в неволе удалось проследить некоторые моменты в их питании. Наибольшее количество пищи черепахи поедали в мае, июне, июле и августе. Кормились они два раза в день, обычно утром и вечером. Воду черепахам не давали все три года их жизни в неволе. Недостаток воды они пополняли за счет сочных кормов. Охотнее всего они поедали виноградные листья, столовый салат, цветы и стебли одуванчика, плоды урюка, яблоки, арбузы, дыни, листья и корни редиса, капусту, хуже — люцерну, листья свеклы и кукурузы, совсем не ели зелень моркови и укропа. В сентябре значительно похолодало, температура воздуха упала до 18°, по ночам она не поднималась выше 10°. В это время черепахи питались днем, выходя на солнце, корма съедали немного. Молодые же черепахи уже не ели и к концу месяца закопались в норы. В октябре температура воздуха ночью доходила до —8°, днем поднималась до 15—20°. Черепахи стали вялыми, пища оставалась нетронутой. В литературе по Казахстану и среднеазиатским республикам (Захидов, 1938; Поляков, 1946; Параскив, 1956; Чернов, 1959 и др.) приводится многочисленный перечень кормов, поедаемых черепахами. Преимущественно это дикорастущие и культурные растения, реже — насекомые, пауки и в единичных случаях — голые слизни, серый голопалый геккон, мелкие кости позвоночных, .помет птиц, известь и живая олигохета, проглоченная вместе с землей.

    Паразиты. Наиболее распространенным паразитом черепах являются острицы, которые отмечаются у них по всему ареалу. Круглый год кишечники черепах заражены этими мелкими, до 50 мм длиной, нематодами. В желудках острицы встречаются реже и в небольшом количестве. В литературе есть указание, что у черепах могут быть бациллы туберкулеза, не имеющие ничего общего с туберкулезными бациллами человека (Климмер, 1930 и др.).

    Из наружных паразитов самыми распространенными являются иксодовые клещи. При осмотре с марта по август 243 степных черепах, населяющих юг Киргизии (обследовано преимущественно ур. Кайнар), Р. В. Гребенюк обнаружила клещей на 162: в апреле на 37 черепахах (30,5% зараж.) — нимфу и 123 взрослых клеща, относящихся к Hyalomma aegyp-tium (Z); в мае на 46 -черепахах (65,7% зараж.) —3 личинки и 7 нимф Haemophysalis sulcata, Con. et Funs., 2 личинки и 96 взрослых клещей Н. aegyptium.. Наибольшая зараженность 'черепах наблюдалась в июне — на 39 черепахах (82,6% зараж.) были обнаружены 232 личинки и 3 нимфы Н. sulcata, 82 личинки, 18 нимф и 71 взрослый клещ Н. aegyptium, в июле на четырех черепахах (100% зараж.) находили одну личинку Н. sulcata, личинку и 9 взрослых клещей Н. aegyptium. На одной черепахе, добытой в августе, найден 21 клещ Н. aegyptium. Из 243 черепах 66,6% их были заражены клещами. Эти же виды клещей Р. В. Гребенюк встречала на черепахах из Куршабского, Караванского и Ленинского районов Ошской области. На черепахах с юго-западной окраины г. Ош Н. И. Семенова 20—22 марта 1962 г., просмотрев 35 черепах, обнаружила на 6 из них (17,1% зараж.) от одного до четырех клещей, относящихся к Н. aegyptium. Мною в Чуйской долине с апреля по август было просмотрено 65 черепах, клещи на них обнаружены не были. Клещи встречаются в норах черепах. С. А. Чернов пишет, что в Таджикистане в черепашьих норах находили, кроме клещей — переносчиков клещевого тифа, москитов — переносчиков лихорадки Папатачи.

    Враги. Данных по Киргизии о врагах черепах у нас нет. но известен один случай, когда собака когтями извлекала из панциря куски мяса и съедала их. Совершенно очевидно, что врагами черепах могут быть волк, лиса, некоторые хищные птицы, о которых есть указания в литературе (Никольский, 1915; Кашкаров, 1932; Захидов, 1938; Поляков, 1946). Однажды зимой в Чуйской долине мы нашли на снегу черепаху, вытащенную из норы хорем.

    Хозяйственное значение. В 1956—1957 гг. мясо черепах скармливали на зооферме в г. Фрунзе черно-бурым лисицам, в результате чего численность черепах в местах добычи резко снизилась и дальнейшее использование их было признано нерентабельным. В местах больших скоплений степные черепахи могут наносить большой ущерб сельскому хозяйству, так как поедают зелень огородных и бахчевых культур.

     
     
  • Сравнение панцирей среднеазиатских черепах (определение болезни)

    В данной статье приводится анализ и сравнение панцирей среднеазиатских сухопутных черепах: 

    1. Нормальный ровный панцирь растущей черепахи
    Он ровный, равномерный, похож на пирожок. Светлые линии между щитками - это линии роста. С возрастом они темнеют. Панцирь может быть светлым или темным. Щитки не слоятся.
    панцирь черепахи
    2. Бугристый панцирь, неравномерный рост панциря. 
    Это признак рахита, т.е. недостатка кальция и витамина D3. Такое бывает у черепах, которых содержат без ультрафиолетовой лампы, не выгуливают летом и не дают вместе с кормом кальций.
    панцирь черепахи
  • Среднеазиатская черепаха (Наша флора и фауна)

    Среднеазиатская черепаха, как следует из ее названия, обитает практически по всей Средней Азии. Она предпочитает жить в глинистых и песчаных пустынях с зарослями полыни, тамариска или саксаула и может подниматься в горы до высоты 2000 м над уровнем моря.

    Черепаха активна исключительно в светлое время суток. В жаркие дни ее можно застать на поверхности лишь утром и перед заходом солнца, когда температура спадает. Остальное время она проводит в убежищах: норах или небольших углублениях у основания кустов. За день в поисках пищи эта рептилия может пройти от нескольких десятков метров до 2 км.



    ТРУДНО ПОВЕРИТЬ

    18 сентября 1968 года две среднеазиатские черепахи стали первыми позвоночными животными, совершившими облет вокруг Луны на космическом корабле «Зонд-S» и успешно вернувшимися на Землю. За время эксперимента (около 3 недель) они потеряли около 10 % массы тела. После возвращения черепахи были активными: много двигались и с аппетитом ели.

    ДОСПЕХИ НЕ СПАСАЮТ

    Основа рациона среднеазиатских черепах - пустынные травянистые растения. В период весеннего изобилия они питаются весьма избирательно. Так, например, приходилось наблюдать, как черепаха обходила куртинки пустынных ирисов, отыскивала цветущие экземпляры и объедала исключительно цветы. Она может поедать и паукообразных, насекомых и их личинок, но нерегулярно и в небольших количествах. Потребность во влаге черепахи обычно восполняют за счет сочных кормов. Тем не менее, обитая рядом с водой, рептилии охотно пьют ее.

    В свою очередь, молодые черепахи, панцирь которых еще не приобрел достаточной прочности, -легкая добыча практически для всех хищников пустыни: серого варана, ворона, лисицы, волка, крупных птиц. Например, некоторые пары беркутов на Устюрте выкармливают птенцов в основном этими рептилиями. Справиться со взрослой черепахой может далеко не каждый хищник - приходится проявлять изобретательность. Медоед, благодаря своим мощным длинным когтям, приспособился извлекать добычу из панциря, не разрушая его. Беркуты иногда сбрасывают крупных черепах на камни с большой высоты.

    9 МЕСЯЦЕВ ПОКОЯ

    В октябре-ноябре черепахи впадают в спячку, которая продолжается до марта или начала апреля. Зимовка проходит в норах глубиной до 2 м. Их черепахи роют сами либо расширяют под себя норы грызунов, чаще всего больших песчанок.
    С апреля по июнь рептилии активно питаются и размножаются, после чего уходят в летнюю спячку, связанную с жарой, засухой и отмиранием пустынной растительности. В сентябре-октябре черепахи вновь могут появляться на поверхности, однако осенняя активность обычно продолжается не более 10-20 дней. В засушливые годы летняя спячка может непосредственно переходить в зимнюю, в этом случае она длится 270-280 суток. Неудивительно, что черепахи довольно медленно растут и достигают половой зрелости лишь в 10-12 лет при длине карапакса (верхней части панциря) около 11 см.



    ПОДЗЕМНЫЕ ЯСЛИ

    Спаривание начинается весной, вскоре после выхода из зимовки. С апреля по июнь самка 2-3 раза за сезон откладывает в норах от 1 до 6 овальных яиц массой 20-30 г в белой известковой оболочке. Инкубационный период продолжается 80-100 суток. Вылупившиеся черепашата с длиной панциря 3-5 см зимуют под землей и выходят на поверхность лишь весной следующего года. В условиях эксперимента было показано, что при более низкой температуре инкубации яиц из них преимущественно появляются самцы, при высокой - самки.

    ОБРЕЧЕННЫЕ НА СМЕРТЬ

    За последние 100 лет площадь ареала и численность среднеазиатской черепахи в Казахстане сократились. Одной из основных причин этого снижения стал зоологический промысел, пик которого пришелся на 1970-1980-е годы. Так, только в Казахстане за период с 1967 по 2001 год по официальным данным было отловлено более 1 860 000 особей. В настоящее время в Россию ежегодно в нарушение международной конвенции о торговле редкими видами незаконно ввозят тысячи молодых черепах из Средней Азии.

    К сожалению, во многих странах широко распространено ошибочное мнение, что сухопутные черепахи - идеальные домашние питомцы, не требующие особого ухода и внимания. Из-за этого в подавляющем большинстве случаев условия содержания этих рептилий далеки от оптимальных. Все изъятые из природы особи изначально обречены на медленное умирание, потеряны для вида и никогда не оставят потомства. Отказавшись от приобретения незаконно продаваемых черепах, вы поможете сократить вылов этих животных.

    Краткая характеристика

    Царство: рептилии
    Отряд: черепахи
    Семейство: сухопутные черепахи
    Род: среднеазиатские черепахи
    Вид: среднеазиатская черепаха
    Латинское название: Agrionemys horsfieldii
    Размер: длина панциря - до 29 см
    Окраска: сверху от желтовато-оли вкового до бурого, с темными пятнами или без них, снизу - крупные симметричные черные пятна на светлом фоне
    Продолжительность жизни: 30 лет и более

  • Среднеазиатская черепаха в Монголии

    МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ПРИРОДЫ ТУРКМЕНИСТАНА НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИНСТИТУТ ПУСТЫНЬ, РАСТИТЕЛЬНОГО И ЖИВОТНОГО МИРА

    ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ПУСТЫНЬ

    3-4, 2009, Ашхабад

    В.М. ЧХИКВАДЗЕ

    СРЕДНЕАЗИАТСКАЯ ЧЕРЕПАХА В МОНГОЛИИ

    В 1991 г. герпетолог Х. Тэрбиш из Монголии показал мне панцири рецентных среднеазиатских черепах, которые были добыты им в Монголии в южной части провинции Кобдо. Он предполагал, что эти черепахи завезены в Монголию из неизвестного ему региона бывшей Средней Азии и что они адаптировались к новым условиям только благодаря особому отношению к ним в этой стране. Если память мне не изменяет, в его коллекции хранится также панцирь взрослой самки этого вида. После длительных исследований выяснилось, что эта черепаха не принадлежит ни к одному из ныне известных таксонов среднеазиатских черепах рода Agrionemys. Следовательно, она не происходит из популяций черепах Средней Азии или Казахстана, и, несомненно, является аборигеном Монголии. Этот новый подвид черепахи назван в его честь Х. Тэрбиш.

    В настоящее время многие наши западные коллеги рассматривают род Agrionemys в составе рода Testudo s. s. et s.l. или даже рода Eurotestudo. Кроме этого, если подтвердится близкое родство черепах "Testudo" hermanni и "Testudo" horsfieldii, вероятно, среднеазиатские черепахи будут включены в состав рода Chersine Merrem, 1820 [17,18].

    Ниже приводится краткий список современных среднеазиатских черепах. Более подробный список и синонимия рецентных и ископаемых черепах подрода Agrionemys (Agrionemys) приводится в работах [10,11,14]. Подрод Agrionemys (Protagrionemys) был выделен для миоценовых видов этого рода [9,10]. Поэтому современные виды должны упоминаться в тексте как представители подрода Agrionemys (Agrionemys). В данной работе используется только родовое название Agrionemys.

    Семейство Testudinidae Batsch, 1788
    Род Agrionemys Khosatzky et Mlynarski, 1966
    Подрод Agrionemys (Agrionemys) Khosatzky et Mlynarski, 1966 (emend. Chkhikvadze, 2006).
    Agrionemys horsfieldii Gray, 1844.
    Agrionemys baluchiorum (Annandale, 1906), большинство герпетологов считает младшим синонимом A. horsfieldii Gray, 1844.
    Agrionemys rustamovi Chkhikvadze et Ataev, 1990 [13].
    Agrionemys bogdanovi Chkhikvadze, 2008.
    Agrionemys kazachstanica Chkhikvadze, 1988.
    Agrionemys kazachstanica kazachstanica Chkhikvadze, 1988.
    Agrionemys kazachstanica terbishi subsp. nov.

    Ниже приводится описание нового подвида среднеазиатской черепахи из Монголии. Фотографии голотипа выполнил Х. Тэрбиш (Монголия, г. Кобдо).

    Диагноз составлен по морфологическим признакам голотипа (самец). Наиболее характерные, уникальные для данного подвида признаки, помечены цифрами (рис.).

      
    Рис. Agrionemys kazachstanica terbishi subsp. nov. Голотип (взрослый самец). Коллекция Коб-досского педагогического института (Монголия, г. Кобдо). Панцирь сверху (а), сбоку (б), снизу (в)

    Род Agrionemys Khosatzky et Mlynarski, 1966 Agrionemys kazachstanica terbishi subsp. nov.

    Голотип - мумифицированный экземпляр взрослого самца с хорошо сохранившимися роговыми щитками панциря (количество годовых колец роста на роговых щитках - 12 или 13). Коллекция Кобдосского педагогического института (КПИ). Сборы Х. Тэрбиша.

    Этимология. Новый подвид назван в честь известного герпетолога Монголии Х. Тэрбиша.

    Дифференциальный диагноз. Карапакс слабовыпуклый. Контур карапакса сверху почти круглый. Длина и ширина панциря почти одинаковы. Длина карапакса плюс выступ эпипластральной губы - 12,5 см, ширина его на уровне ингвинальной вырезки - 11,5 см.

    Нухальная вырезка карапакса очень слабо выражена. Цервикальный щиток сравнительно короткий и узкий, но немного расширен в передней части.

    III вертебральный щиток шире, чем II и IV вертебральные щитки, однако ширина его почти равна наибольшей ширине I.

    1. Плевральные и вертебральные бугры отсутствуют. Однако в задней части IV вертебрального щитка у данного индивида имеется слабо выраженный бугор.
    2. Начиная почти с заднего конца цервикального щитка, вдоль всей медиальной линии карапакса тянется, не прерываясь, весьма своеобразный, очень узкий, но довольно высокий медиальный киль, особенно чётко выраженный на I, П, Ш и IV вертебральных щитках. Этот киль развит не только на роговых щитках; он, безусловно, чётко должен прослеживаться и на костном панцире (на невральных пластинках). Он является весьма специфичным признаком взрослых самцов этого подвида. По-видимому, он всегда имеется и у многих других очень молодых черепашек Средней Азии и Казахстана [5]. Однако в некоторых популяциях этот медиальный киль (особенно часто у молодых самцов A. к. kuznetzovi и у A. rustamovi) сохраняется более длительное время. Обычно у A. к. kazachstanica с возрастом (даже у 4-6-летних индивидов) он полностью исчезает, но сохраняется в видоизменённом виде только на первом вертебральном щитке (расширяется и сливается с первым шишковидным бугром).
    3. Эпипластральная губа чётко выступает за пределы переднего края карапакса. Как и у остальных подвидов этого вида, передняя часть пластрона сильно загнута вверх. Однако передняя часть пластрона у A. к. terbishi загнута вверх более значительно, чем у A. к. kazachstanica и у A. к. kuznetzovi.
    4. Весьма специфичным признаком этой черепахи является наклон бокового киля на мостовых маргинальных щитках. Этот киль (вид сбоку) представляет собой почти прямую, но сильно наклонённую линию. Впереди он начинается неестественно высоко и затем направлен назад и вниз таким образом, что эта почти прямая линия фактически ориентирована на задний кончик ксифипластрона или нижний край пигального щитка. Этот признак обусловлен более приподнятыми и вытянутыми вверх переднебоковыми краями гиопластронов. Этим он отличается от всех известных в настоящее время представителей рода Agrionemys. В более слабом виде этот признак проявляется у некоторых индивидов A. bogdanovi. Однако эпипластроны у A. bogdanovi не загнуты вверх.
    Столь специфичный признак (значительный наклон бокового киля на мостовых маргинальных щитках) не встречался среди исследованных мною большого числа черепах из разных регионов Средней Азии и Казахстана. У подавляющего большинства среднеазиатских черепах (A. к. kazachstanica, A. к. kuznetzovi, A. rustamovi) боковой киль на мостовых маргинальных щитках всегда расположен горизонтально и, как правило, он всегда почти полностью параллелен нижней поверхности пластрона (см. рис., в). А у черепах из Афганистана, Белуджистана и Ирана этот боковой киль на мостовых маргинальных щитках всегда параллелен нижней поверхности пластрона, а передний край пластрона не загнут вверх.
    5. Анальная вырезка довольно глубокая и остроконечная. Пока неизвестно, является ли это таксономическим признаком или это признак индивидуальной изменчивости.
    Отмеченный выше третий ключевой признак подвида Agrionemys kazachstanica terbishi (передняя часть эпипластронов довольно резко загнута вверх) однозначно свидетельствует о принадлежности этой черепахи к виду A. kazachstanica, поэтому исключается вероятность близости её с видами A. rustamovi и A. bogdanovi. Черепаха из Кобдо (A. к. terbishi) отличается от A. к. kazachstanica и от A. к. kuznetzovi весьма специфичными признаками: наклон бокового киля на мостовых маргинальных щитках, а также чётко выраженный и высокий медиальный киль ка-рапакса у взрослых самцов.

    Итак, перечисленные выше признаки A. к. terbishi (помечены цифрами) уникальны и не имеют аналогов среди всех известных ныне видов и подвидов среднеазиатских черепах. Наибольшее сходство эта форма проявляет именно с A. к. kazachstanica и A. к. kuznetzovi (признаки 1-5), поэтому предлагается рассматривать эту черепаху в качестве самостоятельного подвида Agrionemys kazachstanica terbishi.

    В 70-е годы ХХ в. среднеазиатские черепахи обнаружены и в Синьцзяне (Северо-Западный Китай). По имеющимся у автора данным [20, 21], эти черепахи, скорее всего, относятся или близки к Agrionemys kazachstanica.

    Краткий полевой определитель среднеазиатских черепах (род Agrionemys)

    Имеющиеся в настоящее время сведения о морфологии различных видов и подвидов среднеазиатских черепах (род Agrionemys) позволяют определить их две основные группировки. Эти ключевые признаки можно использовать для определения таксономической принадлежности этих черепах.

    1. Нижняя поверхность переднего края пластрона прямая, она не загнута вверх (почти горизонтальная и является продолжением нижней поверхности остальной части пластрона).

    Agrionemys horsfieldii, A. baluchiorum, A. rustamovi и A. bogdanovi.

    2. Нижняя поверхность переднего края пластрона чётко загнута вверх (передний край пластрона, как у самок, так и у самцов всегда образует более или менее плавный, но чёткий угол с остальной частью пластрона).

    Agrionemys kazachstanica kazachstanica, A. k. kuznetzovi и A. k. terbishi.

    К филогении черепах Палеарктики, ранее относимых к роду Testudo s.l

    Центром происхождения и становления рода Testudo s.s., скорее всего, является именно ЮгоЗападная Азия (Передняя Азия, Анатолия, Южный Кавказ, Месопотамия, западная часть Ирана), а также юг Западной Европы.

    Центром происхождения и становления рода Agrionemys является Центральная Азия.

    Этот "сценарий" центров происхождения рассматриваемых групп Testudinidae находится в полном соответствии с палеогеографическими данными, а также со всеми ныне известными палеонтологическими данными расселения других групп наземных позвоночных (Правило Мэтью -Дарлингтона).

    Сам процесс видообразования черепах рода Agrionemys находится в тесной взаимосвязи с гигантскими палеогеографическими событиями начала акчагыла и в апшеронское время, когда происходили катастрофические трансгрессии Арало-Каспийского бассейна. Эти общеизвестные геологические события сыграли весьма значительную роль в формировании климата и всей наземной биоты бывшей Средней Азии и Казахстана (и не только этих регионов!). Литература по этим вопросам весьма обширна, а наиболее информативными являются работы [1-4,6,7,15]. Некоторые аспекты акчагыльской трансгрессии Каспийского бассейна рассмотрены и в статье [12]. Именно этот эпизод геологического прошлого сыграл весьма существенную роль в процессе фрагментации, некогда единой популяции среднеазиатских черепах.
    Большинство герпетологов XIX и XX вв. относили балканскую черепаху ("Testudo" hermanni) к роду Testudo (sensu lato et sensu stricto). Однако давно известно, что этот вид наибольшую морфологическую близость проявляет именно со среднеазиатской черепахой "Testudo" horsfieldii. Подробнее об этом см. работу [18].

    Новый род Eurotestudo (= "Testudo" hermanni) является потомком мигрантов из Азии. Конкретнее, балканская черепаха является потомком той филогенетической ветви, того кладо-на (= clade), в котором терминальным членом является род Agrionemys. Но это не значит, что эти черепахи ("Testudo" hermanni и "Testudo" horsfieldii) могут быть объединены в один род. Филогенетическое родство вовсе не означает безусловную и полную таксономическую идентичность этих групп черепах. Эта проблема ныне весьма актуальна и поэтому ниже приводим некоторые аргументы к этой теме.

    О слабой изученности морфологии рецентных среднеазиатских (род Agrionemys) и балканских (род Eurotestudo) черепах свидетельствуют следующие факты.

    1. В течение многих лет десятки тысяч среднеазиатских черепах вывозились из бывших республик Средней Азии и Казахстана в Западную Европу, однако пока только автору данной работы удалось в результате многолетних исследований установить видовые и подвидовые таксоны среднеазиатских черепах [14].

    2. Гио-гипопластральная подвижность у черепах рода Agrionemys установлена ещё в начале 80-х годов прошлого века [8]. Однако ни один из крупнейших герпетологов Западной Европы почему-то не знал об этом. Нашим западным коллегам не было известно, что гио-гипопласт-ральная подвижность также имеется у самок балканской черепахи "Testudo" hermanni [14].

    3. В результате целенаправленных исследований функциональной анатомии пластронов современных среднеазиатских черепах выяснилось, что многие из них имеют также и эпи-энтопласт-ральную подвижность. Имеется в виду подвижность эпипластронов с энто+гиопластронами [14].
    4. Современные черепахи Кавказа (род Testudo s.s.) и Средней Азии (род Agrionemys) принимают воду посредством клоаки и усваивают её при помощи мочевого пузыря [14].

    Да, действительно, "Testudo" hermanni и "Testudo" horsfieldii являются родственными группами черепах, однако таксономический ранг этих двух групп еще не решен окончательно. Необходимы более детальные исследования. Лишь только после этого можно решить спорные проблемы систематики и таксономии современных групп черепах Палеарктики.

    Итак, черепахи рода Eurotestudo имеют филогенетическую связь с кладоном, т.е. ветвью рода Agrionemys, но не с ветвью рода Testudo s.s. [10,11].

    Институт палеобиологии
    Дата поступления 15 мая 2009 г.

    ЛИТЕРАТУРА

    1. Али-Заде А.А. Акчагыл Туркменистана. Т. I. М.: Госгеолтехиздат, 1961.
    2. Али-Заде А.А. Акчагыл Азербайджана. М.: Недра, 1969.
    3. Зубаков В.А. Глобальные климатические события неогена. Л.: Гидрометеоиздат, 1990.
    4. Зубаков В.А. Понто-Каспий как парастраторегион таксонов общей шкалы плио-плейстоцена: Главнейшие итоги в изучении четвертичного периода и основные направления исследований в XXI веке // Тез. докл. ВСЕГЕИ. СПб, 1998.
    5. Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата, 1956.
    6. Сиднев А.В. История развития гидрографической сети плиоцена в Предуралье. М.: Наука, 1985.
    7. Федоров П. В. Стратиграфия четвертичных отложений и история развития Каспийского моря. М.: Изд-во АН СССР, 1957.
    8. Чхиквадзе В.М. Ископаемые черепахи Кавказа и Северного Причерноморья. Тбилиси, 1983.
    9. Чхиквадзе B.M. О систематическом положении некоторых ископаемых черепах Азии //Тр. ТГПУ, 2001.
    10. Чхиквадзе В.М. Краткий каталог современных и ископаемых сухопутных черепах Северной Евразии. Тбилиси: Прометей, 2006.
    11. Чхиквадзе В.М. Краткий каталог ископаемых черепах Северной Евразии. Тбилиси: Проблемы палеобиологии, 2007. № 2.
    12. Чхиквадзе B.M. Регрессия Джунгарского озера-моря и акчагыльская трансгрессия Каспийского бассейна //Биоразнообразие животного мира Казахстана: проблемы сохранения и использования. Алма-Ата, 2007.
    13. Чхиквадзе В.М., Амиранашвили Н.Г., Атаев Ч. Новый подвид сухопутной черепахи из Юго-Западного Туркменистана //Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1990. № 1.
    14. Чхиквадзе В.М., Брушко З.К., Кубыкин РА. Краткий обзор систематики среднеазиатских черепах (Testudinidae: Agrionemys) и подвижные зоны панциря у этой группы черепах //Selevinia. Алматы, 2008.
    15. Ясаманов Н.А. Древние климаты Земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.
    16. Bour R., Ohler A. Chersine Merrem, 1820 and Chersina Gray, 1831: a nomenclatural survey. Zootaxa, 1752. 2008.
    17. Fritz U., Kraus O. Comments on “Chersine Merrem, 1820 and Chersina Gray, 1831: a nomenclatural survey by Bour & Ohler, Zootaxa, 1752. Zootaxa, 1893. 2008.
    18. Gmira S. Etude des cheloniens fossils du Maroc. Paris: CNRS,1995.
    19. Buskirk J.R.. New Record for Chinese Non-Marine Chelonians. Chinese Herpetological Reserch, 1989. Vol. 2. № 2.
    20. Zhao Ermi. (1973). A new record of Chinese land tortoise from Sinkiang - Testudo horsfieldii Gray. Acta Zoologica Sinica, 19(2): 198. 1973. (На китайском яз. Ссылка из: Buskirk, 1989).
  • Среднеазиатская черепаха в Узбекистане

    Среднеазиатская черепаха (Agrionemys horsfieldii grey, 1844) в Узбекистане: распространение, численность, сохранение и рациональное использование вида

    Вестник тюменского государственного университета. Экология и природопользование. 2016. том 2. № 1. 132-140. Удк 598.132.4 (574.3)

    Аннотация

    В настоящей публикации представлена информация по распространению сред¬неазиатской черепахи, состоянию данного вида и основным угрозам сокращения его численности в Республике Узбекистан. В статье авторами предоставлен анализ экспорта степной черепахи странами Центральной Азии за последние 15 лет (2000-2015 гг.) и делается вывод о том, что в результате интенсивного освоения человеком территорий и многолетнего промысла степной черепахи в Республике Узбекистан привели к сокращению численности, а в некоторых районах и полному исчезнове¬нию вида. Среднеазиатская черепаха - единственный вид черепах в Центральной Азии, который официально экспортируется, при этом промысел ее закрыт с 2003 г. в Казахстане и с 2009 г. в Таджикистане, а в Узбекистане продолжается до сих пор на протяжении уже более 50 лет. Авторы предлагают включить среднеазиатскую черепаху в Красную книгу Республики Узбекистан со статусом сокращающегося в численности вида, а также приводят краткие рекомендации по его сохранению и снижению прессинга на него.
  • Среднеазиатские реликты (Аквариум)

    Аквариум

    В.Ползиков, г.Пушкино Московской обл.

    Черепахи относятся едва ли не к самым древним группам рептилий - современников динозавров. Они обладают одним из наиболее удивительных приспособлений, которым природа наделила наземных животных, твердым костным панцирем. Именно ему животные обязаны постоянным вниманием, проявляемым к ним со стороны как просто любителей природы, так и террариумистов.

    Панцирь черепахи новее не самостоятельное анатомическое образование. Он не что иное, как вмдоизмснейные снинныс позвонки и ребра, сросши еся между собой (они-то и составляют спинной шит. или карапакс). Что же касается брюшной части (пластрона). то это гипертрофированная грудина со сросшимися ребрами.

    У представителей большинства видов черепах пластрон с карапаксом соединены костной перемычкой. В полной мерс это относится и к олной из repo инь моего рассказа отечественной среднеазиатской черепахе.

    Для некоторых видов свойственна сухожильная перемычка, такая, как у отечественных болотных черепах (она, кстати, является одной из характерных черт этого вида).

    Появление панциря вызвало определенные изменения в поведенческих реакциях черепах. В частности, и процессе длительной эволюции они научились втягивать под панцирь шею и и голову. Причем после того, как голова оказалась в «укрытии», животное дополнительно защищает ее мощными передними конечностями. Покрытые грубыми циклоидными чешуйками, они плотно замыкают переднее отверстие в панцире, создавая тем самым прочный «круговой шит».
    «Непробиваемая» внешность породила в кругу обывателей мнение об исключительной выносливости черепах, их способности и адаптироваться в любых условиях. В итоге рептилии очень часто попадают is дом человека в качестве необременительной, не требующей внимания и ухода живой игрушки для ребенка.

    К несчастью, живучесть этих животных несколько преувеличена. Если черепаха и способна пережидать неблагоприятное время года в спячках (у среднеазиатской черепахи общий пассивный период, включая и летнюю спячку, может занимать до 9 месяцев в году), то это вовсе не означает, что недавно отловленная в природе особь, пережившая сильнейший стресс, с легкостью приноровится к новым для нее условиям. И нередко случается, что прожив в неволе несколько месяцев, черепашка впадает в зимнюю спячку, чтобы никогда уже не проснуться.

    Если вы не хотите, чтобы ваше общение с черепа хой обернулось трагедией для животного, загодя узнайте о ней побольше.

    В странах СНГ есть два вила сухопутных черепах - среднеазиатская (Agrionemus horsfieldi) и средиземноморская (Testudo graeca).

     

    Последняя распространена а Северной Африке, Испании, в Западной Азии, на Балканском полуострове. Иране, Ираке, а в России встречается в Дагестане, где населяет сухие склоны гор, степи и сады черноморского побережья Кавказа. Нередка она также в Азербайджане, Армении и Грузии.

     

    От среднеазиатской родственницы рептилия отличается прежде всего наличием пяти когтей на передних конечностях (в то время как у среднеазиатской их четыре), а также интенсивной окраской и более высоким панцирем. Но в террариумах любителей этот вид, занесенный и Красную книгу, встречается редко.

     

    Среднеазиатская же черепаха распространена в Иране, Афганистане; в СНГ ее ареал занимает южные районы Кавказа и Среднюю Азию, где животное заселяет аридные и полупустынные земли.

     

    Появившись после зимней спячки, в апреле, самцы немедленно принимаются ухаживать за самками. привлекая внимание «дамы сердца» показательными турнирами.

     

    Самим становятся друг перед другом и, нарочито вытягивая шею. осматривают противника. Затем «броненосцы» начинают встречное движение, угрожающе разворачиваясь боком. Шипя и втягивая голову, конкуренты бросаются в бой. На полпути оба рыцаря встречаются, глухо стукнувшись панцирями, и один из них отскакивает на несколько сантиметров назад. Победившим считается тот самец, которому удалось или перевернуть противника (чистая победа!), или значительно отбросить его назад, надломив его боевой дух. Повторный таран вынуждает недовольно шипящего поверженного соперника убраться прочь с отвоеванной территории. Победитель же, вместо того чтобы пожинать плоды своих героических усилий, отправляется на поиски нового противника с намерением устроить очередной бой.

     

    Самки оставляют за собой право холодно и отчужденно следить за тем, как самцы крошат свои панцири. Они лишь изредка издают эдакие квакающие (будто подбадривающие) призывные звуки, должные, видимо, стимул и ровать самцов на ратные подвиги.

     

    Такие турниры в неволе мне удавалось наблюдать неоднократно, а вот спаривания - ни разу (почему среднеазиатские черепахи и относятся к сложным в разведении животным), - увлекаясь демонстрацией своей воинской доблести, рыцари совершенно забывали о «яблоке раздора». Кто хоть раз видел турнирные бои черепах, никогда не сочтет этих животных скучными и медлительными.

     

    В природе после спаривания самка формирует кладку из зарытых в теплый песок 2-6 яиц. В конце лета (через два месяца инкубации) из них появятся маленькие копии мамаши, только с тонким и мягким панцирем, которому еще лишь предстоит превратиться в броню и быть испытанным на прочность в ходе очередного турнира. А произойдет это не скоро - через 6 7 лет. Именно в таком возрасте самцы среднеазиатских черепах становятся половозрелыми, самки же созревают к 12-13 годам.

     

    Продолжительность жизни черепах и в неволе, и в природе составляет несколько десятков лет, и размеров матерые особи достигают весьма солидных — до 30 см.

     

    Для содержания в неволе животным необходим просторный террариум горизонтального типа длиной 50 и шириной 40 см. На дно насыпают слой крупной (фракцией не менее 3 см) просеянной стружки. Он нужен не только для удовлетворения роющей потребности черепахи, которая в природе копает себе глубокие норы, но и для сохранения здоровых когтей.

     

    На твердой поверхности (доска или ДСП) иод весом тела животного когти начинают искривляться и неправильно расти, что нарушает локомоцию черепахи. Даже нормальные когти из-за недостаточной роющей деятельности часто перерастают допустимые размеры, причиняя неудобство животному. Поэтому наравне с подсыпанием толстого слоя грунта надо проводить регулярный осмотр и подрезку когтей (для этого используют специальный когте-рез, заблаговременно приобретенный в зоомагазине).
    Когти подрезают выше уровня сосудов, которые хорошо просматриваются на просвет в основании когтя. Если вы все-таки нечаянно повредили сосуд, то во избежание инфекции обработайте место кровотечения спиртовой настойкой йода или раствором фукорцнна.

     

    Для обогрева и освещения и использую лампочку накаливания мощностью 60 Вт и один раз в неделю с расстояния 1 м облучаю черепах ультрафиолетовой лампой.

     

    Черепахи отдают явное предпочтение вегетарианским продуктам. Они с огромным аппетитом поедают любые растительные корма: тертую морковь, капусту, одуванчики и др.

    Аквариум

     

    Тем не менее с равной охотой рептилии употребляют в пищу и мясо. Раз в неделю (а после вывода из спячки - и два три) я предлагаю черепахам кусочки говяжьего или куриного фарша, которые черепахи очень быстро привыкают брать с пинцета. Еженедельно на фарш я наношу несколько капель «Тривита» или других специальных витаминов для рептилий и посыпаю его растолченной таблеткой глицерофосфата кальция Все эти поливитамины содержат витамин D (кальциферол), который участвует и метаболизме кальция Отсюда вытекает правило: препараты кальция задавать только с витамином Е или после хорошей дозы ультрафиолета (солнечного либо искусственного), тогда организм сам вырабатываем кальциферол. А плохая усваиваемость кальция при отсутствии витамина D чревато не только развитием рахита - но и нарушением метаболизма с отложением кальция в почках.

    Вообще в террариуме, где содержатся черепахи, всегда должна быть кальциевая подкормка - ее животные охотно грызут, как только почувствуют недостаток кальция.

    Поилку в террариум не помещаю раз в неделю черепахи пьют при купании, а остальную влагу получают при поедании сочных кормов. А черепах, живущих в квартире на правах вашего соседа, надо обязательно хотя бы раз в неделю купать в горячей воде - это не только спасет их от невольных перепадов температур на полу, но и увлажнит кожу, смоет с нее пыль.

    Как можно чаще выносите рептилий греться на солнце, выставляя садок с животными на балкон или забирая своих питомцев на дачу, где есть возможность отгородить загон, в котором черепахи будут проводить весь день.

    В зимний период я устраиваю черепахам спячку отключаю освещение, обогрев и переставляю емкость в прохладный угол к двери балкона, где температура удерживается на уровне 10-12°С.

    Перед проведением спячки я не кормлю животных в течение недели, чтобы их кишечник освободился от остатков непереваренной пищи, а также проверяю упитанность рептилии.

    Последний критерий по отношению к черепахам надо определять по высту
    лающим около передних и задних лап мягким частям тела. Если они очень пухлые, рельефные, и черепаха, прячась, не может полностью убрать конечности иод панцирь, то это прямое свидетельство ге упитанности.

    Второй способ, позволяющий иг только убедиться п достаточной откорм леиности черепахи, но и отличить избыточный вес от отечности (при заболевании почек) - это пальпация передних лап животного. В норме про щупы ва юте я плотные мышцы передних предплечий, в то время как у истощенной черепахи прощупываются кости Кстати, этот признак - один из ключевых, коими вы должны руководствоваться при покупке черепахи.

    По выходе черепах из спячки я устраиваю им купание н горячей воде (при мерно градусов тридцать), которое рекомендую проводить и в остальное время После месячной спячки уже отдохнувшие животные приступают к нормальному питанию, а сам цы к своим воинственным ухаживаниям.

    Нередко, купив черепаху. любители сразу же выпускают ее на пап квартиры дескать, сама приживется. Этого делать категорически нельзя. Животное и так перенесло стресс, и чтобы обрести душевное равновесие, оно непременно спрячется под мебель, где будет медленно гибнуть от переохлаждения. Поэтому в течение первого года надо обязательно держать черепаху в террариуме, пока она не
    только оправится от стресса, но и привыкнет к вам а значит не будет прятаться в панцирь при вашем приближении и поспешит к месту кормления в ожидании угощения.

    Тщательно понаблюдайте в этот период за черепахой, ведь способность к адаптации у всех особей индивидуальна. Некоторые категорически не хо тят контактировать с человеком (как правило, старые особи) и никак не могут запомнить места кормежки и обогрева. Таких животных не рекомендуется содержать на «вольном выпасе» в квартире - они либо потеряются, либо застрянут где-нибудь под мебелью.

    Если ваша черепаха уже достаточно адаптировалась (то есть прожила у нас не менее года), можно начать выпускать ее из террариума. Чтобы приучить питомца к «свободе», я размещаю около батареи центрального отопления настольную лампу и лоток для пищи.

    Черепаха, которая вот уже около десяти лет живет у меня дома, утром покидает место своего ночлега - с тихим стуком коготков выходит из-под моей кровати и спешит к батарее отопления. Забравшись под нее, она греется несколько часов и дожидается, пока я зажгу «ее» настольную лампу. Тогда черепаха перебирается к светильнику и ждет угощения листьев салага или капусты. Прогревшись и перекусив, рептилия отправляется на исследование квартиры, с интересом оглядывая домочадцев и
    отчаянно путаясь у всех под ногами.

    В вечерние часы черепаха снова возвращается под лампу, греется под ней, распластавшись на полу, или неспешно перекусывает оставшейся зеленью. На ночь она снова удаляется под кровать. К зиме, набрав достаточный вес, черепаха отправляется спать на месяц-два под шкаф, стоящий около двери на лоджию - там поддерживается более низкая но сравнению с комнатной температура, которая соответствует требующему отдыха организму.

    В конце зимы, как только моя черепаха покидает место спячки, я сразу же провожу серию купаний, восстанавливающих активность и аппетит рептилии.

    На «вольном выпасе» я одно время содержал группу из четырех черепах разного пола и возраста. Весной (а иногда и среди лета), прогревшись на солнце в лоджии, животные устраивали черепашьи бои.

    Кстати, пол черепах определить несложно - у самцов задний край карапакса приподнят, в то время как у самок он резко скошен вниз. К тому же у самца на пластроне есть углубление, помогающее ему удерживаться на спине самки при спаривании.

    Но есть и сложности, возникающие при содержании черепах вне террариума. Первая (особенно актуальная, если но вашей квартире одновременно фланируют несколько рептилий) это внезапно появляющиеся в самых неожиданных местах кучки и лужи. И вторая - страсть черепахи к копанию, которая внезапно в ней просыпается часа в два ночи, когда она вроде бы спит в углу под вашей кроватью. Тогда вы просыпаетесь под шум канонады и, с тоской глядя на будильник, лезете со шваброй доставать ваш комнатный бульдозер. Но платой за все причиненные таким образом неудобства будут привязанность к вам черепахи и возможность понаблюдать за интересными особенностями ее поведения, которые не удается увидеть за тесными стенками террариума.

    Если вы проявите должное внимание к своему питомцу и будете выполнять все те нехитрые и немногочисленные правила ухода, о которых я рассказал выше, то черепаха будет радовать вас долгие годы.

    Но иногда, даже при самом тщательном и правильном уходе, у черепах случаются неприятности. Самая типичная из них (по крайней мере знакомые любители чаще всего обращались ко мне именно с этой проблемой) категорический отказ от корма, сопровождающийся существенным снижением активности животного. Как правило, подобные «капризы» приходятся на зимний или весенний периоды.

    Если это произошло в холодный сезон и черепаха хорошо откормлена, то можно дать ей возможность отдохнуть несколько недель, отключив обогрев. Но если это происходит весной, летом или по выходе черепахи из зимовки, тут надо насторожиться - это не простое снижение активности черепахи, а анорексия (дословно - отсутствие аппетита), причину которой предстоит выяснить.

    Особенно часто анорексия возникает у недавно отловленных животных и плохо поддается лечению, являясь составной частью синдрома «дисадаптации». Первой помощью будут регулярные купания черепахи в течение десяти минут в горячей воде, которые я провожу через день.

    После каждого купания я предлагаю черепахе корм. Иногда (если первые попытки не приносят результата), пытаюсь провести принудительную стимуляцию аппетита: заливаю ноздри животного каплей воды, черепаха для вздоха приоткрывает рот (а если это не срабатывает, то насильно разжимаю челюсти) и в этот момент впихиваю туда листик салата. Часто, почувствовав вкус пищи, черепаха уже самостоятельно продолжает трапезу.

    На протяжении всего периода анорексии я даю черепахе воду с разбавленными в ней глюкозой
    (рептилии, как я заметил, любят сладкое) и витаминами В1, В6, и В12 (их можно приобрести в аптеке в виде 5%-ного раствора для инъекций). Витамины я чередую, так как они являются антагонистами (т.е. при совместном введении нейтрализуют друг друга).

    Точная дозировка не играет роли (да и сложно прогнозировать, сколько выпьет за раз черепаха) -витамины группы В относятся к группе водорастворимых, а значит хорошо выводятся естественным путем, не причиняя вреда. А вот пользу они приносят большую, оказывая метаболический и опосредованно тонизирующий эффект.

    Как правило, 1-2 недель подобных процедур в сочетании с сеансами УФ-облученния вполне достаточно дли нормализации аппетита.

    У только что приобретенных и сильно ослабленных животных процесс может затянуться. В таком случае необходимо прибег путь к принудительному кормлению. Правда, процесс это трудоемкий и не всегда результативный. Поэтому настоятельно рекомендую воздержаться oi покупки истощенного животного: выходить такую рептилию под силу только профессионалу, да и то далеко не всегда.

    Так что лучше получай те удовольствие от общения со здоровыми животными, тем более что черепахи иногда демонстрируют удивительную смышленость, казалось бы совсем не свойственную рептилиям.

    Статья старая и указанные рекомендации могут быть очень неверными и губительными для черепах!
    Мнение авторов вышеприведенной статьи может отличаться от мнения редакции сайта Черепахи.ру.
    Если вам интересует правильное содержание черепах - читайте раздел "Содержание" этого сайта.

  • Фауна узбекской СССР (О.П.Богданов)

    АКАДЕМИЯ НАУК УЗБЕКСКОЙ ССР ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ И ПАРАЗИТОЛОГИИ
    ФАУНА УЗБЕКСКОЙ ССР
    О. П. БОГДАНОВ Том I
    ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
    ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК УЗБЕКСКОЙ ССР
    ТАШКЕНТ-1960
    (отрывок)

    ПОДКЛАСС ЧЕРЕПАХИ - TESTUDINES

    Наиболее характерной чертой подкласса является наличие костного панциря, покрытого снаружи роговыми щитками или реже кожей, в которой заключено туловище животного. Костная часть верхнего щита панциря (карапакс—сагарах) состоит из пластинок кожного происхождения, как правило, сливающихся с остистыми отростками позвонков и ребрами (исключение составляют кожистые черепахи — Dermochelydae). Нижний щит (пластрон — plastron), как правило, состоит из четырех парных и одной непарной кости кожного происхождения. Пояс передних конечностей расположен под ребрами и состоит из лопаток, соединенных связками с внутренней поверхностью карапакса, и коракоидов, оканчивающихся свободно. Ключица и грудина слились с пластроном (как отдельные кости отсутствуют). В черепе характерно неподвижное соединение квадратной кости с другими костями черепной коробки. Поперечная кость отсутствует. Вторичное нёбо выражено в большей или меньшей степени. Зубов нет. Челюсти покрыты роговыми чехлами, образующими подобие клюва. Клоакальная щель непоперечная. Копулятивный орган самцов непарный.

    Все черепахи яйцекладущи. Яйца обычно с твердой известковой скорлупой или реже с мягкой кожистой.
    Ныне живущих черепах делят обычно на 4 отряда (или подотряда, в том случае, если черепах считают не подклассом, а отрядом) и 11 семейств. Всего известно около 250 видов. В Узбекистане встречается только один вид.

    Отряд Скрытошейные черепахи—Сryptodira

    Панцирь обычно полностью окостеневает и снаружи покрыт роговыми щитками. Краевые костные пластинки карапакса соединяются с ребрами. Шея втягивается внутрь панциря, S-образно изгибаясь в вертикальной плоскости. Поперечные отростки шейных позвонков отсутствуют или очень слабо развиты. Пальцы с 4 или 5 когтями.

    Этот самый большой отряд черепах включает 5 семейств. Распространенные в СССР роды относятся к одному семейству.

    Семейство Наземные черепахи — Testudinidae

    Пластрон образуют девять костных пластинок (четыре парных и одна непарная). На ногах четыре-пять когтей.

    В семейство входят два подсемейства: 1) пресноводные и 2) сухопутные черепахи.

    Последнее включает 9 родов, из которых в СССР встречается 1.

    Род Сухопутные черепахи — Testudo Linnaeus

    Карапакс сильно выпуклый и соединяется с пластроном неподвижным швом. Надхвостовой щиток обычно непарный. Краевых щитков на каждой стороне по 11 (иногда встречаются, как и среди представителей других родов, особи с меньшим или большим числом роговых щитков панциря). Голова покрыта щитками правильной формы. На предплечье уплощенных передних ног несколько рядов черепитча-то расположенных роговых щитков. Задние ноги столбообразны. На передних ногах четыре-пять когтей, на задних—четыре. Хвост короткий, на конце его часто находится роговой крючкообразный вырост.

    Представители этого рода встречаются во всех теплых странах, за исключением Австралийской зоогеографической области.

    Род объединяет 50 видов, из которых в СССР встречаются 2, в Узбекистане—1.

    Степная черепаха —Testudo horsfieldi Gray

    Testudo horsfieldi Gray, Catal, Tort., 1844. стр. 74; В. Аленицын, 1876, стр. 28; О. Boettger, 1889, стр. 178; О. Boettger, 1893, стр. 12; А. М. Никольский, 1899а, стр. 6; А. М. Никольский, 18996, стр. 172; 1905а, стр. 12; Н. Loudon, 1909, стр.557; А. М. Никольский, 1915, стр. 31; С. Ф. Царевский, 1917 стр. 80; Д. Н. Кашкаров, 1932, стр. 88; С. К. Даль, 1936а, стр. 109; 1937, стр. 167, 168, 172 и 176; Т. 3. За-хилов, 1938, стр. 44; Г. Султанов, 1939, стр. 97; В. А. Поляков, 1946, стр. 33; И. И. Колесников, 1952, стр. 23; А. М. Андрушко, 1953, стр. 101; В. Б. Дубинин, 1954а, стр. 159; В, П. Костин, 1956а, стр. 49.

    Chersus iberas Brandt J. F., 1852, стр. 331; H. А. Северцов, 1873, стр. 71; 1953, стр. 121.

    Homopus horsfieldi, Н. А. Северцов, 1873, стр. 71; 1953, стр. 121; М. Н. Богданов, 1882, стр. 37.

    Описание. Длина карапакса до 286,4 у.м (рис. 3). Карапакс плоский, на заднем крае слабозазубренный. Вырезка его переднего края неглубокая. Передние ноги с четырьмя когтями. Предплечье покрыто шестью-семью поперечными рядами черепицеобразных щитков. На задней стороне бедра несколько роговых бугров, расположенных одной группой. Роговые щитки панциря обычно одноцветные, желтоватых или буровато-оливковых тонов, иногда с черными широкими пятнами, более выраженными на пластроне.



    Распространение. Ареал вида охватывает Казахстан, Среднюю Азию, Северный и Восточный Иран, Афганистан и Северо-Западную Индию (Вазиристан).

    Распространение в Узбекистане. И. И. Колесников (1952) упоминает 1 экземпляр черепахи, добытой на плато Устюрт в районе Барса-Кельмесской котловины.

    Автором найдены панцири черепах в окрестностях кишлака Джана-Берлик (18 км от Кунграда) под чинком Устюрта. В. П. Костин (1956а) сообщает, что черепаха встречается всюду на Устюрте, однако плотность популяции выше в песках урочищ Чурук, Сам и вокруг котловины Барса-Кель-мес. В. Д. Аленицын (1876) нашел черепах на о-ве Возрождения, М. Н. Богданов (1882)—в Кызылкумах и в пустыне по левому берегу Аму-Дарьи по дороге с Кизилкака к подножию Букантау и от колодца Аркарды-Булак в Букантау до родников Юз-Кудук.

    А. М. Андрушко (1953) находила черепах в центральной части Кызылкумов; А. Леманн(И. Ф. Брандт, 1852; А. М. Никольский, 1915) — в Каракумах и Кызылкумах. Автором найдена у колодцев Джан-Гель-ды, Тамды и Аяк-Агитма. В окрестностях последнего пункта черепаху изучал В. А. Поляков (1946J. А. М. Никольский (1899а) видел черепах в огромном количестве по пути из Казалинска в Турткуль (быв. Петро-Александровск). Т. 3. Захидов (1938) встречал их почти во всех биотопах Кенимехской пустыни и хребта Нуратау. В Нура-тау черепахи наблюдались автором у кишлака Сармич (35 км к северу от ст. Кермине). А. Леманн (И. Ф. Брандт, 1852) нашел черепах в Самарканде, там же их добывал А. П. Федченко (А. М. Никольский, 1899а, 1915). В 20 км от этого города у кишлака Каратепе они добывались автором. По р. Санзар черепаху нашел С. К. Даль (19.35а), в окрестностях г. Джизака—Г. Лоудон (1909).

    В Ташкентской области, в Хавастском районе черепах встречали В. Б. Дубинин (1954а), Д. Н. Кашкаров (1932), В. Ф. Караваев (.1914), К. К. Кауфман (1873), Н. Ульянов (1872). Автор наблюдал черепах в окрестностях ст. Сыр-Дарья, в урочище Кара-Камыш у Ташкента, между оз. Ачикуль и р. Келес. На оз. Ачикуль черепах добывал В. А. Поляков (1946). А. М. Никольский (1915) упоминает экземпляры сборов В. Ф. Руссова из Чиназа.

    В долине Зеравшана С. К. Даль (1937) нашел черепах южнее Зирабулакских гор между кишлаками Сыпки и Тым, в западной части Зирабулакских гор и в районе Сенгирбулака, южнее восточной части Зирабулакских гор. О. Беттгер (1899) сообщает об экземпляре из Бухары, находившемся в Кавказском музее. На окраине г. Бухары автору попадались черепахи на развалинах крепостной стены. В Кашка-Дарьинской области в Шахрисябзе черепаха добыта Д. К. Глазуновым, в Гузарв —А. Н. Казнаковым (А. М Никольский, 18996, 1915), в Ак-Рабате—автором.

    В Сурхан-Дарьинской области черепаху отметил Г. С. Султанов (1939) в Ширабадском районе в полынно-злаковой полупустыне. Там же черепаха наблюдалась нами. В окрестностях Термеза и в Ак-Кур-гане, недалеко от Термеза, черепаху добыл В. Я. Лаздин (С. Ф. Ца-ревский, 1917). Нами черепаха наблюдалась по Карасу (между Термезом и Ширабадом), в долине Сурхан-Дарьи от окраин Термеза до Джар-Кургана, ст. Сурхан, Шурчи и Денау, в предгорьях Бабатага у Сайхана, в Бабатаге между родниками Таллыбулак, Гармабулак, Каш-кабулак, Большая и Малая Туранга, Гульбай, Паталлы, Биес-Симас.

    В Ферганской долине X. С. Салихбаев (личное сообщение) наблюдал черепах между Папом и Чустом и к юго-западу от ст. Горчаково.

    Экология. По наблюдениям Д. Н. Кашкарова (1932), в Туркестане черепаху можно встретить повсюду — в пустынях, в культурной -полосе, высоко в горах. В пустынях она попадается даже там, где на сотни километров нет ни капли воды. В Центральных Кызылкумах, по данным А. М. Андрушко (1953), ее нет только в подвижных песках.

    Т. 3. Захидов (1938) считает, что черепаха живет почти во всех биотопах Нуратинских гор и Кенимехской пустыни — в глинистой и мелькощебнистой пустыне, в закрепленных песках у подножий и в нижнем поясе хребта Нуратау, в оазисах, на участках, засеянных сельскохозяйственными культурами. Чаще всего она селится на закрепленных песках, где растут эфемеровые и травянистые растения. Так, 8 мая 1936 г. на площади хорошо закрепленного песка (длина 500 м, ширина 3 м) Т. 3. Захидов насчитал 33 черепахи, т. е. 207,8 особей яа 1 га. 9 мая 1936 г. в каменистой полынной пустыне (длина 1 км, ширина 3 м)—21, т. е. 69,3 особей наТ га. Эти подсчеты проводились в окрестностях Аяк-Агитмы. Данные Т. 3. Захидова (1938), по-видимому, завышены. По подсчетам В. А. Полякова (1946), на закрепленных песках на площади 80 ООО м2 обитает 96 черепах, т. е. 12 особей на 1 га, на такырообразной почве на площади 59 125 ж2—65, т. е. 11 особей на 1 га; на щебнистой почве на площади 30 000 м%—13, т. е. 6 особей на 1 га.

    О том, что данные Т. 3. Захидова (1938) завышены, говорит и тот факт, что на склоне горы Казантау в Кызылкумах, как пишет сам же Т. 3. Захидов (1938) совместно с проф. Н. А. Бобринским, М. А. Орловым и И. И. Колесниковым, на посевах пшеницы он насчитал в среднем по 20 черепах на 1 га; здесь животные повредили и сожрали до 70% пшеницы. Надо отметить, что на поля в Кызылкумах, так как там растительность гуще, перекочевывают черепахи с соседних участков и там поэтому плотность может быть выше. По данным же Т. 3. Захидова, плотность получилась в 10 раз ниже. Если учесть, что черепахи на полях уничтожали 70% кормовой массы, то чем же они питались в пустыне, где кормовая масса значительно меньше, а черепах, по его подсчетам, в 10 раз больше?

    В долине Зеравшана С. К. Даль (1937) в глинистой пустыне южнее Зирабулакских высот между кишлаками Сыпки и Тым отметил в среднем 0,20 особи на 1 га, в каменистой пустыне в западной части Зирабулакских высот — в среднем 0,42 особи на 1 га, а в ковыльной пустыне в районе Сенгирбулака (южнее восточного конца Зирабулакских высот) — 5,50 особи на 1 га. Причем, в этой степи по черному пару черепаха отсутствует, а на посевах пшеницы встречается всего 0,6 особи на 1 га.

    Здесь, в отличие от Кызылкумов, черепахи не концентрируются на полях пшеницы, ибо, во-первых, в степи имеется достаточное количество растительности, а во-вторых, пшеничные поля очень обширны и на них на огромном пространстве нет подходящих мест для устройства нор.

    По данным В. Б. Дубинина (1954а), вХавастском районе черепаха встречается буквально всюду в предгорных частях района и более редка в равнинной части. В настоящее время численность черепах значительно снизилась в результате хозяйственной деятельности человека и истребления их, особенно в более населенной равнинной части Хавастского района. На обилие черепах в Голодной степи в недалеком прошлом указывали Н. Ульянов (1872), К. К. Кауфман (1873), В. Ф. Караваев (1914), Д. Н. Кашкаров (1932).

    Таким образом, типичные места обитания черепахи — все виды равнинных пустынь, степи и предгорья. Наиболее многочисленна она в закрепленных песках. В горы, по данным С. К. Даля, поднимается до 1150 м над ур. м.

    В весеннее время местом укрытия черепах служат временные норы. Норы они роют под кустами и в тех местах, где имеются неровности почвы. Так, Т. 3. Захидов (1938) в Шоркульском оазисе на протяжении каждых 100 пог. м арыка насчитывал до 27 нор. Ширина нор была 12 - 17 см, а глубина (автор имеет в виду, по-видимому, .длину) от 18 до 48 см. Кроме того, Т. 3. Захидов отмечает, что черепахи роют норы в могильных холмиках, на склонах бугров, в грядках, на отлогих местах, имеющих мягкий, удобный для рытья грунт. В горах же и у подножия гор черепахи забираются в промежутки между камнями или под большие камни. По сообщению В. А. Полякова (1946), в летнее время черепахи закапывались на 30—70 см. В одну нору могут иногда забираться 2—3 и даже 5 особей. В. П. Костин (1956а) пишет, что на Устюрте убежищем для черепах чаще всего служат расширенные норы большой песчанки; свои же норы они роют в обрывах и ямах с мягким грунтом, высотой 10—15слг, шириной 30 и длиной до 150 см. Временные норы они устраивают значительно меньшей длины.

    Зимуют черепахи, по наблюдению В. Б. Дубинина (1954а), в норах, вырытых, как правило, около небольших кочек, обрывчиков, на берегах арыков; реже встречаются в глубине нор грызунов. Нередки норы с одним большим выходом и 3—5 разветвлениями внутри, принадлежащие другим особям. Норы иногда простираются до 1,5—2 м поя землей и часто в своей конечной части поворачиваются под прямым углом. Кроме черепах, норы используются для зимовки многими пресмыкающимися и зеленой жабой, насекомыми (56 видов), паукообразными (9 видов). Тут же скопляются многочисленные другие норовые обитатели, в числе которых клещ Ornithodorus tartakovskyi— переносчик клещевого рекурренса, он питается кровью черепах.

    Пцсле зимней спячки в окрестностях Ташкента, по сообщению Д. Н. Кашкарова (1932), черепахи появляются в марте; там же в холодную весну массовый выход черепах автором отмечен 8 апреля 1945 г. В Хавастском районе В. Б. Дубинин (1954а) массовое появление черепах после спячки в равнинной части отметил 1 апреля, а в предгорьях—10—15 апреля. Нами же в 20 км на север от Янги-Ера довольно много черепах наблюдалось 27 — 28 февраля 1958 г. М. Н. Богданов (1882) в Кызылкумах у подножия Буканагау отметил первую проснувшуюся черепаху 13 апреля 1873 г., а 17 апреля наблюдал массовое спаривание. Т. 3. Захидов (1938) отмечает, что в Кенимехекой пустыне черепахи появляются во второй половине марта. В. П. Костин (1956а) сообщает, что на Устюрте в урочище Чурук и на колодце Актайляк черепахи появляются в первой половине апреля, а массовый выход он наблюдал в конце апреля.

    Проснувшиеся черепахи первое время активны в течение всего дня они ползают и питаются. Через несколько дней начинаются драки между самцами из-за самок и спаривание.

    В Сурхан-Дарьинской области уже в конце апреля при наступлении жарких дней черепахи питаются только в утренние и вечерние часы. То же самое явление в Кызылкумах наблюдал Т. 3. Захидов (1938) Он пишет, что с 4 по 8 июня 1935 г. у Шоркуля черепахи выходили около 8 час. утра из своих нор. Часов до 11 они переходили с места на место и объедали растения. После 11 час. в связи с тем, что температура воздуха и почвы повышалась , они выкапывали себе где-либо под растениями или на межах временные норы и, зарывшись там в грунт, лежали либо до наступления вечера, либо до утра следующего дня. Более точные данные приводит В. А. Поляков (1946)—в полдень при температуре свыше 35° все черепахи сидят в норах, в тени, в траве и под кустами и в других укрытиях. В Аяк-Агитме 12 июня на сравнительно небольшом участке в 6 час. 30 мин. при температуре 28° на такыре было насчитано 15 черепах, а в 8 час. 30 мин. при темпе* ратуре в 36° они попрятались в норы. В тот же день на посевах люцерны площадью в 120 м2 в 13 час. обнаружили 21 черепаху (температура воздуха была 41,5°, в тени люцерны — от 24 до 27°, а почвы —на глубине 10 см оказалась равной 20,4— 21,5°). Большинство черепах сидело в тени на поверхности почвы, а некоторые в менее затененных местах — в углублениях от 5 до 15 см. К вечеру с понижением температуры черепахи с посевов люцерны уходили в норы или зарывались под грядообразные полосы земли, отделяющие участки друг от друга. Оставленные на поверхности земли черепахи при высокой температуре погибают. Так, 11 июня в 10 час. В. А. Поляков (1946) на ровном открытом месте к 4 колышкам привязал черепаху за ноги. В течение 3—4 мин. черепаха сильно беспокоилась;, через 5 мин. у нее началось выделение слюны; через 10 мин. она стала периодически открывать и закрывать рот, через 40—50 мин. беспокойство прекратилось, а затем наступила смерть.

    В июне Т. 3. Захидов (1938) в оазисе Шоркульской котловины, примыкающей к мелкощебнистой пустыне, и в других местах Кени-мехского района наблюдал местную миграцию степной черепахи. После начала высыхания пустынной растительности черепахи начали переселяться в оазис, богатый культурной и дикорастущей зеленой растительностью. В середине июня в пустыне черепахи встречались уже очень редко (примерно 1—2 на 1 пог. км), а в оазисе они попадались очень часто.

    Подобное явление в Хавастском районе отметил В. Б. Дубинин (1954а). В предгорьях к середине июня отмечались перекочевки черепах из мест с выгоревшей растительностью на более низкие и влажные участки. Южные склоны холмов, где весной и в начале лета встречалось большое количество черепах и их нор, в июне бывают безжизненны, тогда как в долинах и на северных склонах количество черепах заметно увеличивается.

    В Нуратау и в Кенимехекой пустыне, по данным Т. 3. Захидова (1938), черепахи начинают впадать в летнюю спячку, глубоко зарывшись в землю, в последней декаде мая, т. е. к моменту высыхания эфемеровой растительности. Летняя спячка без перерыва переходит в зимнюю. Глубина нор, устраиваемых для продолжительной спячки, колеблется между 45 и 52 см.

    В. А. Поляков (1946) пишет, что в окрестностях Аяк-Агитмы в конце мая и особенно в июне блекнет и выгорает растительность пустыни. Все реже и реже встречаются степные черепахи и в начале второй декады июня совершенно исчезают. Они забираются в землю и впадают в спячку. Самый поздний уход черепах в спячку наблюдался на посевах люцерны. Настоящей норы черепаха не устраивает. Она просто зарывается, оставляя после себя взрыхленный песок. Летом, в связи с прогреванием почвы, они находились на глубине от 30 до 70 см. В спячке черепахи лежат со спрятанными под панцирь ногами и головой. Глаза их во время спячки слипаются. Для того чтобы открыть глаза, черепахи протирают их ногами. По нашим наблюдениям, на лессовых почвах черепахи зарываются в землю внутри норы.

    В. Б. Дубинин (1954а) отмечает, что в Хавастском районе (ст. Урсатьевская) черепахи начинают залегать в спячку с середины мая, а в предгорных районах —в середине — конце июня. В конце июня— начале июля на поверхности остаются единичные животные. На Устюрте, по сообщению В. П. Костина (1956а), в середине июля встречаются только единичные особи.

    М. Н. Богданов (1882) указал, что пищей черепахе служат степные растения, стебли которых она обгладывает. Т. 3. Захидов (1938) в пустыне, прилегающей к хребту Нуратау, наблюдал, как одна самка в течение 1 часа 30 мин. объела верхние мягкие части 7 кустов Роа bulbosa. В желудках 10 черепах, вскрытых 3 мая 1934 г., оказались листья, молодые побеги и семена Роа bulbosa, Сагех, солянки Licium* Astragalus и других растений. В Шоркуле 7 июня 1935 г. Т. 3. Захидов (1938) наблюдал, как черепаха съела 3 всхода хлопчатника. Колхозники ему сообщили, что в Шоркульской котловине черепаха поедает не только хлопчатник, но и дыни, арбузы и другие сельскохозяйственные культуры. Дыни, посеянные колхозом на отдельных грядках, черепахи объедали до такой степени, что их приходилось пересевать до трех раз. Кроме того, Т. 3. Захидов (1938) указывает, что эти животные едят богарную пшеницу и люцерну. Причем, в течение дня одна черепаха, длиной 169 мм и шириной 142 мм, съела 180 г люцерны, а другая, длиной в 190 мм и шириной 157 мм, съела 225 г.

    По наблюдениям В. А. Полякова (1946), в Аяк-Агитме в состав пищи черепах входят астрагал, костер, пырей, мятлик, люцерна и др. Вскрытием установлено, что содержимое желудков черепах на 90% состояло из цветов люцерны. В. А. Поляков (1946) наблюдал, как при еде черепахи своим телом приминали кусты люцерны и их объедали. В окрестностях Ташкента, по нашим наблюдениям, черепахи точно так же поедали цветы гороха.

    В. Б. Дубинин (1954а) пишет о том, что черепахи питаются зелеными частями зерновых и огородных культур. В мае и июне, когда растительность значительно выгорает, в желудках черепах встречаются многочисленные остатки хитина чернотелок, саранчовых, фаланг.

    Съеденную пищу они переваривают относительно быстро;В. А. Поляков (1946) в желудках 4 черепах, вскрытых через 3 час. после насыщения, обнаружил в среднем 38,5 г пищи, а у 4 черепах, вскрытых через 10 час., только 5,6 г. К сожалению, автором не приведен средний вес содержимого полного желудка; им указан средний вес (53 г) желудков 10 черепах, вскрытых в 18 час., т. е. в то время, когда они не уходили в норы; большая часть вскрытых желудков оказалась мало наполненной.

    М. Н. Богданов (1882) отметил, что черепахе не только ненужна вода, но что степная черепаха не любит и избегает ее. То же самое указывают А. М. Никольский (1915) и Д. Н. Кашкаров (1932). Однако автору настоящей работы часто приходилось видеть в Бабатаге (особенно, когда трава начинает выгорать) черепах, пьющих воду из родников и дождевых луж, к которым они приползали ежедневно. То же самое в Аяк-Агитме наблюдал В. А. Поляков (1946). Чаще всего он видел пьющих черепах в первой половине дня. Однажды в мае ему пришлось наблюдать, как 6 черепах после дневной кормежки одна за другой направились по проторенной тропке к роднику и, напившись, ушли в норы. В. А. Поляков держал черепаху в неволе больше месяца без пищи и воды; выпущенная на люцерновое поле ,рядом с водой, она с большой жадностью припала к воде.

    Черепаха способна длительное время обходиться без пищи и воды. ’М. Н. Богданов (1882) и А. М. Никольский (1915) писали, что в течение 9 мес. черепахи оставались живыми в почтовых посылках.

    Г. Лоудон (1909) наблюдал спаривание черепах 21 апреля 1903 г. у Джизака. Самцы из-за самок с пыхтением дрались между собой, собравшись группами по 3—5 особей. Г. В. Лоудон наблюдал схватку •между 12 самцами. В окрестностях Ташкента, на Ачикуле, В. А. Поляков (1946) наблюдал спаривание черепах 22—28 апреля 1937 г. Самцы взбирались на самок, вытягивая шеи, открывая рты, сопя и испуская своеобразный писк. В Хавастском районе В. Б. Дубинин (1954а) отметил спаривание вскоре после пробуждения черепах от спячки, которая оканчивается на равнине 1 апреля и в предгорьях 10—15 апреля (однако эти даты, по-видимому, даны на основании умозаключения автора, он начал свою работу только в мае). Спаривание продолжается до конца мая.

    В Кызылкумах М. Н. Богданов (1882), отметивший 13 апреля пробуждение первой черепахи, 17 апреля наблюдал спаривающихся черепах чуть ли не под каждым кустом от колодца Аркарды-Булак •( в Букантау) до родников Юз-Кудук. Т. 3. Захидов (1938) отметил массовое спаривание степной черепахи в Кенимехекой пустыне в цервой декаде апреля и отдельные случаи спаривания даже в первой декаде мая (подножие хребта Нуратау). При спаривании самец забрался на самку и, вытянув шею и открыв рот, издавал характерный звук „кур-кур-кур*. В. А. Поляков (1946), специально занимающийся изучением биологии черепахи, в Аяк-Агитме после 8 мая спаривания уже не наблюдал; это говорит о том, что сроки спаривания в разные годы не совпадают.

    В Хавастском районе Ташкентской области, согласно В. Б. Дубинину (1954а), период откладки яиц длится 2 мес.—с середины мая до конца июля. Некоторые черепахи откладывают яйца вторично. Так, у 10 самок, уже отложивших яйца (3 пойманы после отползания от ямок с 4,5 и 6 яйцами), в яйцеводах было обнаружено еще по 3—4 яйца в мягкой оболочке. У самок в начале июня, помимо готовых к откладке яиц в скорлупе (размер 39—46 X 27—33 мм), были найдены еще по 3—5 более мелких яиц (20—25 мм в диаметре) без скорлупы. В лаборатории 2 черепахи дважды отложили яйца: первый раз 1—6 июня по 4—5 штук и вторично 10—26 июля по 2—4 штуки.

    В Кызылкумах, по наблюдению М. Н. Богданова (1882), в конце апреля или начале мая (ст. ст.) в яйцеводах самки яйца вполне созревают. Т. 3. Захидов (1938) обнаружил яйца в яйцеводах 3 самок, вскрытых 3 мая 1934 г. в районе Нуратау; у 2 черепах было по 2 яйца, покрытых тонкой известковой оболочкой, и 2 яйца с еще не затвердевшей tqhkoA оболочкой.

    В Кенимехской пустыне, в Аяк-Агитме, А. И. Панютина (Т. 3. Захидов, 1938) у вскрытых во второй половине апреля 1936 г. самок обнаружила 8—9 яиц, покрытых тонкой перепончатой оболочкой. В. А. Поляков *(1946), вскрывший 69 самок из Аяк-Агитмы, приводит следующие данные (табл. 1).

    Массовая откладка яиц приходится на середину мая и к концу месяца резко уменьшается.

    Таблица 1 - Нахождение яиц в яйцеводах черепах (6 особей)

    Дата вскрытия Количество яиц
    в скорлупе % без скорлупы % всего
    13/V
    18/V
    23/V
    30/V
    6/VI
    12/VI
    12
    13
    13
    7
    8
    2
    31,6
    56,5
    56,5
    45,7
    100
    100
    26
    10
    10
    9
    -
    -
    68,4
    43,5
    43,5
    56,3
    -
    -
    38
    23
    23
    16
    8
    3


    В первой декаде июня массовая кладка почти заканчивается. Величина и форма яиц черепахи различны. Некоторые из них довольно крупные, продолговатой формы, достигающие 50 мм в длину и 35 мм в диаметре. Другие по форме более округлые и меньшей величины. Самки откладывают яйца порциями от 1 до 5, по-видимому, в 3—4 приема. Найденные кладки чаше состояли из 1—2 яиц. Из 32 найденных кладок в 8 (25%) было по 1 яйцу, в 14 (44%)— по 2, в 5 (10%)—по 3, в 4 (12,5%)—по 4, в 1 (2,5%)—5 яиц. И. И. Агишева нашла кладку черепахи из 2 яиц, о чем писал Т. 3. Захидов (1938). По данным М. Н. Богданова (1882), черепахи откладывают яйца где-нибудь в укромном месте на солнечном припеке в неглубокую ямку и сверху слегка забрасывают песком. В. А. Поляков (1946) 5 июня в 10 час. заметил сидящую на бугре черепаху. Оказалось, что она копала ямку для откладывания яиц. Вначале самка задней ногой делала углубление, затем, захватив песок, гребла вдоль стенки; извлеченный песок выбрасывала на край ямки. В течение 25 мин. была вырыта ямка глубиной 10 см, и черепаха отложила за 10 мин. 2 яйца. Затем черепаха в течение 15 мин. поочередно то одной, то другой ногой захватывала песок я сваливала его в ямку. После этого поворачиванием туловища животное сравняло ямку с поверхностью почвы. Кладка располагалась в не слишком сухой почве: в 1,5 м от нее на склоне был родничок. В. А. Поляков (1946) пишет, что яйца черепаха может ^откладывать во временные норы черепах, в жилые и нежилые норы песчанки. Самка роет ямку глубиною от 6 до 12 см у входа в нору или в самой норе. В одной норе может быть и больше одной ямки с яйцами.

    Затененность нор, по данным В. А. Полякова (1946), имеет большое значение для нормального развития яиц. Кладки, находящиеся в незатененных местах, как правило, не развивались. Очевидно, солнечные лучи сильно нагревали почву, что вызывало гибель яиц. Норы, в которых были отложены яйца, в большинстве случаев имели выход на восточную, западную и северо-западную стороны, а на се.~ верную или южную сторону — как редкость.

    В период откладки яиц В. Б. Дубинин (1954а) в Хавастском районе в кишлаке Джойлангар нашел 22 мертвые самки в возрасте старше 25 лет. При вскрытии в яйцеводах каждой самки оказалось от 3 до 6 покрытых скорлупой крупных яиц, плотно сдвинутых в конечный отдел яйцевода. Стенки его были резко воспалены, с обширной геморрагией; в полости яйцевода — сгустки крови. Видимо, из-за невозможности отложить яйца развились воспалительные процессы в яйцеводах, и это привело к гибели самок. В пользу такого предположения свидетельствуют измерения яиц (39—48X30—36 мм) и отверстия между заднепроходными и надхвостовыми щитками панциря. Попытки В. Б. Дубинина провести наиболее крупные яйца через это отверстие не увенчались успехом. Даже при полной очистке панциря от мягких частей тела и расширении его руками яйца не проходили через заднее отверстие.

    Часть не вполне развившихся яиц, по-видимому, не бывает отложена. Так, В. Б. Дубинин (1954а) у 2 из 10 черепах, вскрытых в октябре 1940 г., в яйцеводах обнаружил яйца в мягкой оболочке.

    В. А. Поляков (1946) наблюдал за развитием яиц в 4 кладках, найденных не в момент откладки яиц, а спустя некоторое время. В яйцах уже были эмбрионы. Из первой кладки, найденной 25 июня, черепахи вывелись 20 августа (через 57 дней); из второй кладки, обнаруженной тогда же, молодые вылупились 16 августа (через 53 дня); из третьей, замеченной 6 июля, они появились 19 августа (через 45 дней) и из четвертой, отмеченной 4 июля, молодые показались 12 августа (через 39 дней). На основании этих наблюдений В. А. Поляков (1946) считает, что продолжительность развития эмбрионов не менее 60 дней.

    Появление первой молодой черепахи в Аяк-Агитме В. А. Поляков (1946) отметил 2 августа 1937 г. По его наблюдению, достигнув полного развития, детеныш сверлит скорлупу острым роговым зубчиком, выламывает кусочек скорлупы и высовывает голову. Помогая ногами и надавливая на трескающуюся скорлупу еще не отвердевшим панцирем, черепашка освобождается от нее. В это время она имеет еще не втянутый желточный пузырь величиной с вишню и пластрон с впадиной до 6 мм глубиной, поэтому черепашка вначале не может передвигаться. С момента появления головы и ножек до полного освобождения от скорлупы проходит в среднем 12 час. Через несколько часов желточный пузырь исчезает, а пластрон принимает обычную форму. Оправившись, черепашки в большинстве случаев зарываются в песок в той же норе, где родились, и редко — недалеко от нее и засыпают до следующей весны.

    Враги. М. Н. Богданов (1882) указал, что черепах в Кызылкумах едят волки, лисы, даже некоторые птицы (ворон). Их истребляет во множестве варан, в желудке которого М. Н. Богданов находил черепах до 13,3 см длины. Эти же сведения приводят А. М. Никольский (1915) и Д. Н. Кашкаров (1932). Последний сообщает также, что черепах поедает сип белоголовый, беркут, канюк-курганник.

    Т. 3. Захидов (1938) в желудках 3 варанов обнаружил степных черепах (в 1 была 1 черепаха, а в 2—по 2). Самая крупная была длиной в 143 мм, шириной 115 мм.

    В. А Поляков (1946) в желудках 3 варанов из Аяк-Агитмы нашел черепах и их яйца (очевидно, скорлупу). Он же наблюдал, как тон« копалый суслик съел задние конечности черепахи.

    В. Б. Дубинин (1954а) пишет, что черепах поедают стервятники, орлы, коршуны, а молодых — лисы, корсаки, волки. Однако этот перечень основан не на личных наблюдениях автора и не относится к Хавастскому району, ибо из статьи того же автора (В. Б. Дубинин, 19546), посвященной млекопитающим Хавастского района, видно, что только лиса поедает черепах, которые составляют в ее пище 1,2%.

    В окрестностях ст. Шурчи в желудке шакала нами обнаружены лапы черепахи.

    Практическое значение. Черепаха, поедая дикорастущие и культурные растения, приносит определенный вред.

    Т. 3. Захидов (1938) пишет, что черепахи поедают всходы дынь, арбузов, хлопка.

    По данным В. А. Полякова (1946), в Аяк-Агитме один подопытный участок люцерны площадью в 240 мг за период вегетации был потравлен черепахами на 75%, а другой площадью в 180 ж2—на 25%.

    По подсчетам В. А. Полякова (1946), минимальная плотность черепах в Кызылкумах составляет 6 особей на 1 га. Приняв ее даже за 5 особей и умножив на площадь пустыни, равную 3 млн. га, получаем 15 млн. черепах только здесь. Если допустить, что черепаха питается в среднем 75 дней в году, поедая 100 г травы в день, то она съедает за сезон 7,5 кг травы, а 15 млн. черепах — 112 тыс. т. Кроме того, черепахи разрушают оросительную систему и способствуют развеиванию песков. На культивируемых площадях, пишет Т. 3. Захидов (1938), колхозники убивают кетменями бродящих по посевам степных черепах, а если их очень много, роют ямы, глубиной 1,5 м и шириной 1 м, бросают туда 10—15 черепах и зарывают. В пустыне никакой борьбы с черепахами не проводится.

    Если учесть тот вред, который черепахи приносят кормовым растениям, то борьба с ними, безусловно, необходима. Борьба выгодна в двух отношениях: во-первых, при истреблении черепах будут сберегаться кормовые растения, а во-вторых, можно получить даровой корм для собак, охраняющих стадо овец. Совхозы и колхозы, расположенные в Кенимехекой пустыне, кормят овчарок хлебом, лапшой и вареным овечьим мясом, тогда как выгоднее кормить их черепашьим. Такой суп собаки охотно едят. Удачный опыт кормления собак черепахами уже имеется в совхозе „Кенимех", там их используют с весны 1936 г.

    Мясо черепахи съедобно, особенно вкусна ее печень. В большом количестве их заготавливали для столовых в 1942—1945 гг. Из их мяса делались консервы. Яйца черепах по вкусу напоминают куриные.