И. Р. Гуль, Ч. А. Атаев
Украинская академия медицинских и биологических наук, Национальный институт пустынь, растительного и животного мира АН Туркменистана

Среднеазиатская черепаха является одним из самых любимых объектов зоокультуры не только в странах бывшего СССР, но и в Западной Европе. Главным поставщиком этого вида на зоологический рынок долгое время оставался СССР, в центрально-азиатских республиках которого ежегодно отлавливалось для собственных нужд и на экспорт сотни тысяч особей.

После того, как все виды черепах (включая сухопутных) были внесены в список СИТЕС, возникли определённые трудности по наполнению рынка этим видом, спрос на который не только не уменьшился, а местами даже и возрос. Решить этот вопрос могло бы создание специализированных черепашьих ферм. Такие исследования начались ещё в СССР в 80-е годы прошлого века (Фролов, Макеев, 1990).

Несмотря на то, что многие общие и частные вопросы, связанные с содержанием и разведением среднеазиатской черепахи, как то инкубация яиц (Назарова и др., 1984), искусственная зимовка (Фролов, Цветкова, 1985), условия кормления и выращивания молодняка (Казанцева, 1997; Фролов, Макеев, 1990) уже хорошо разработаны, многие аспекты биологии вида ещё до конца не изучены. 

При решении этих и многих других вопросов могут быть полезными сведения по репродуктивной биологии, полученные при исследовании вида в естественной среде обитания. Поэтому ниже мы приводим наши материалы, собранные во время экспедиций в центрально-азиатской части ареала среднеазиатской черепахи.

Наступление половой зрелости. Половая зрелость в разных популяциях черепах наступает при различных размерах, массе тела и возрасте животных, что связано с особенностями климата, погодными условиями и другими факторами, влияющими на весеннюю активность, скорость роста и созревание гонад. По нашим данным (Гуль, Атаев, 2000) в Копетдаге половозрелость у самцов наступает на 10-м, а у самок – на 12-м году жизни. В горах Кыргызстана этот срок для самцов - 9-11, у самок - 13-14 лет (Яковлева, 1964), а в окрестностях пос. Пяндж в Таджикистане у самок -  не менее 15 лет (Чернов, 1959). Иные сроки наступления половозрелости в низменных районах Турана. 

В песчаной пустыне у ст. Гарыбата самцы и самки приступают к размножению в 10-летнем возрасте (Сергеев,1941). Самый ранний срок половозрелости этого вида мы наблюдали в Юго-Восточных Каракумах. Так, 7 апреля 1980 г. на Каракумском канале у 4-го гидроузла (35 км ю-в. ст. Захмет) 8-летний самец (масса 193 г) спаривался с 13-летней самкой (892 г). В Белуджистане отдельные самки среднеазиатской черепахи способны размножаться в неволе с 7 лет (Roberts, 1975).

Половой цикл самцов. Взрослые самцы в летнюю спячку и  зимовку уходят с развитыми генеративными органами, поэтому они покидают места оцепенения (начиная с марта) с крупными гонадами. Семенники в это время жёлто-коричневые, покрыты густой сетью кровеносных сосудов. 

Размеры семенников спаривающегося 7 апреля 1980 г. самца были 11х7 (левый) и 12,5х7 мм (правый), их масса 750 мг. В это время инстинкт спаривания у отдельных самцов настолько сильно развит, что они даже пытаются совокупляться со снятыми карапаксами самки. Из-за овладения самкой между самцами нередко происходят турнирные бои, где на самку в Копетдаге приходится 1-3, Каракумах – 4, Джизакской степи Узбекистана (London,1909) - до 12 самцов. В разгар размножения (апрель) иногда наблюдается попытка к спариванию между самцами. Мы наблюдали это в Западном Бадхызе (2 пары) и в Юго-Западном Копетдаге. У родника Аллагдан (поляна Чайдыра) 23 апреля 1976 г. у двух 9-летних самцов (длина карапакса 98 и 94 мм, ширина 81,5 и 76,0 мм, масса 48 и 49 г) были отмечены развитые семенники длиной 11,5 и 10 мм и шириной 8 и 7мм. Аналогичная картина отмечена 20 апреля 1989 г. среди 12 и 13-летних самцов, обитающих в Бадхызе (Шоргель). 

Немаловажным является и то, что самцы во время длительного сна летом и зимой имеют крупные и почти зрелые семенники. Так, 20 октября 1983 г. в районе водохранилища Малый Хаузан мы встретили 11-летнего самца с размерами гонад 16х20 мм.

Половой цикл самок. Взрослые самки летом и зимой находятся в спячке с развитыми гонадами, поэтому весной они покидают свои зимовочные места с почти зрелыми и готовыми к оплодотворению жёлтыми фолликулами. 2 июня 1964 г. 12-летняя самка в окрестностях Алыбега (Центральный Копетдаг) кроме 2 готовых к откладке яиц содержала в яичниках ещё 6 фолликулов диаметром 23 мм. 17 и 18 октября 1983 г. у 2 бодрствующих самок (12 и 14 лет) в окрестностях Малого Хаузхана (Теджено-Мургабское междуречье) в яичниках оказалось 3 и 4 жёлтых фолликула с диаметрами соответственно 23,7; 25,5 и 26,0 мм (масса самок 8,6 и 9,0 г). 

Максимальные размеры фолликулов - 26-32 мм. Так, 7 апреля 1980 г. у спаривающейся 13-летней самки (4-ый гидроузел на Каракумском канале) диаметры зрелых фолликулов составляли 27,5-31 мм.

Сроки спаривания. Спаривание среднеазиатских черепах начинается вскоре после пробуждения - обычно через 10-15 дней после начала их массового появления на поверхности. В Копетдаге первых спаривающихся черепах мы наблюдали 28 марта, а последних - 25 мая. Массовое размножение происходит в апреле. Из 42 спаривающихся пар в марте нами была встречена 1, апреле - 39 и в мае - 2. Спаривание в пределах Копетдага и Бадхыз-Карабиля продолжается примерно 30-35 дней.
Как показывают полевые исследования, в отдельных регионах Туркменистана, особенно в низменных с разреженной численностью, не все взрослые особи ежегодно участвуют в размножении. 

Об этом говорят следующие данные. Так, в апреле 1988 и 1990 гг. в Копетдаге, Юго-Западном Бадхызе и на Мешед-Мессерианской равнине было встречено 586 бодрствующих черепах, из которых лишь около 10% (28 пар) участвовали в размножении. Иногда доля взрослых самцов и самок в репродуктивном цикле падает до минимума. Например, с 15 апреля по 30 мая 1985 г. в Малом Балкане, Мешед-Мессерианской равнине и в Юго-Западном Копетдаге из 89 встреченных черепах не было спаривающихся особей. 

Весна здесь была запоздалая, прохладная, а дождливая погода продолжалась до последних чисел апреля. В этих же местах через год с 16 апреля по 10 мая из 132 зарегистрированных черепах в репродуктивном цикле участвовали только 2 пары (3,0%). Аналогичное явление отмечено и в горах Таджикистана. В частности, по наблюдениям С.А.Чернова (1959), около 1,5% взрослых самок участия в размножении не принимали. Спаривание черепах в горах Таджикистана и Кыргызстана происходит с конца марта по май (Чернов, 1959; Яковлева, 1964; Саид-Алиев, 1979); в Узбекистане - с апреля по май (Богданов, 1960); в пустынных районах Туркменистана - с конца марта до середины мая (Шаммаков, 1981).

Продолжительность беременности. Непосредственных наблюдений в природе нет, поэтому о продолжительности беременности судим по времени между началом совокупления и началом откладки яиц в природных популяциях. По нашим подсчетам первая беременность среднеазиатской черепахи длится около месяца, вторая, по-видимому, меньше.

Сроки откладки яиц и количество кладок. Сроки откладки яиц зависят от рельефа и погодно-климатических условий местности. В горах Копетдага и холмогорьях Бадхыз-Карабиля откладка яиц происходит с первой декады мая до первой декады июня. Этот процесс в долине Гиссара в Таджикистане (Чернов, I959) и на хребте Нуратау в Узбекистане (Захидов, 1938) начинается с первых чисел мая, а в Чуйской долине Кыргызстана (Яковлева, 1964) - со 2 декады мая до первой декады июля. Яйцекладка наиболее организованно проходит в низменных районах Турана. 

Например, по наблюдениям С. Шаммакова (1981), в песчаной пустыне Каракум самки откладывают яйца со 2-ой декады апреля по 20 мая. По вопросу количества кладок за сезон единого мнения нет. Одни  авторы (Сергеев, 1941) подтверждают, что у самок черепах за год бывают 3-4 кладки, другие (Богданов, 1960; Яковлева, 1964; Чернов, 1959; Шаммаков, 1981) ограничиваются указанием только 2. По нашему мнению, у этого вида в горах Туркменистана существует 2 кладки. Наличие за сезон 3 и особенно 4 кладок вызывает сомнения. Если допустить, что первая беременность самок длится примерно 30 дней, а остальные - по 20, то для 4 кладок понадобится около 90 дней, что не согласуется со временем выгорания зелёного травостоя и ухода черепах в летнюю спячку.

Количество яиц в кладке и их характеристика. Количество откладываемых яиц не постоянно и изменяется с возрастом животных, сезоном года и по ландшафтам. Как показали наши исследования, первыми приступают к размножению более зрелые самки, которые продуцируют больше яиц, чем молодые особи. По нашим данным, среднее число яиц в Копетдаге было 2 (n=2); в холмогорьях Бадхыз-Карабиля (Рустамов, 1956) у 14-летней самки - 2; 16-летних  – 3,5 (n=2); 17 и 18-летних - 2 (n=2); 19-летней - 3, а у более старших (n=2) - 3 и 5 яиц. Количество откладываемых яиц в горах Таджикистана (Чернов, 1959) по месяцам и декадам выглядит так: с 11 по 30 мая (n=3) - по 3; с 1 по 10 июня (n=3) - 3,3; с 11 по 20 июня (n=8) - 3,3 и с 21 по 30 июня (n=2) - 2,5 яиц. Примерно такая же картина, но с растянутыми сроками яйцекладки, происходит в Кыргызстане. 

Так, в Чуйской долине (Яковлева, 1964) самки с 1 по 10 мая откладывали (n=1) по 2; с 11 по 20 мая (n=6) - 3,1; с 21 по 30 мая (n=2) - 3; с 1 по 10 июня (n=1) - 2; с 11 по 20 июня (n=3) - 3; с 21 по 30 июня (n=5) - 2 и с 1 по 10 июля (n=2) - 2,5 яиц. Интересно, что более плодовитые самки черепах встречаются в равнинных районах Турана. По данным С. Шаммакова (1981), в Юго-Западных Каракумах каждая самка откладывает в среднем 3,4 яйца. Максимальное число яиц в кладке черепах (12-13) отмечено в Кенимехской пустыне Узбекистана (Поляков, 1946). Таким образом, плодовитость среднеазиатской черепахи в горах Центральной Азии невысокая, и каждая кладка состоит в среднем из 2,7 яиц (в горах и холмогорьях Туркменистана - 2,6; Таджикистана - 3,2 и Кыргызстана - 2,6).

Место и процесс откладки яиц. Черепахи откладывают яйца в мягкий грунт, на выровненных участках земли, во временных норах черепах, жилых и нежилых норах песчанок и других млекопитающих. Самка, укрепившись передними ногами, начинает рыть ямку попеременными движениями задних ног. В течение 25-30 минут она вырывает ямку глубиной 5-10 см и более, после чего с промежутками в 2-3 минуты откладывает яйца (Поляков, 1946; Чернов, 1959; Богданов, 1960; Яковлева, 1964). Яйца закапываются песком и утрамбовываются. Весь процесс занимает около 1,5 часа.

Длительность эмбрионального развития яиц и появление молодых особей. О сроках эмбрионального развития в природе судят по времени откладки последних яиц и появления первых сеголеток. Поэтому о сроках эмбрионального развития черепах между учёными нет единого мнения. По данным одних авторов (Терентьев, Чернов, 1949; Чернов, 1959; Богданов, 1962; Яковлева, 1964; Банников и др., 1977), эмбриональное развитие черепах длится 80-110 дней, других (Поляков, 1946) - не менее 60. По нашим данным, этот срок в горах Копетдага и холмогорьях Бадхыз-Карабиля занимает 70-75 дней (Атаев, 1993). В неволе из отложенных 5 июня 1976 г. 4 яиц при комнатной температуре +28-360С 18 августа вылупились молодые черепашки с остатками "пуповины". В аналогичных условиях в Афганистане сеголетки появились через 76 дней (Roberts,1975).

Сроки появления первых сеголеток отличаются для разных частей региона, поскольку тесно связаны со сроками откладки яиц. Раньше всего молодые черепашки появляются в Узбекистане и на юге Таджикистана - в 1 и 3 декадах августа (Поляков, 1946; Саид-Алиев, 1979), затем в Чуйской долине Кыргызстана - 10 сентября (Яковлева, 1964). По нашим данным, в предгорьях Центрального Копетдага (крепость Новая Ниса) недавнорожденная особь встречена 27 сентября 1983 г.

Размеры и масса новорожденных черепашек сильно варьируют не только в пределах региона, но и даже из одной кладки. Наименьшие размеры (длина карапакса 34 и 34,5 мм, высота 16 мм) отмечены в Чуйской долине Кыргызстана и на юге Таджикистана (Яковлева, 1964; Саид-Алиев, 1979). 18 августа 1976 г. в Копетдаге размеры одной новорожденной особи были 40х31 мм и 9,1 г, другой - 15 декабря 1971 г. в Бадхызе, соответственно, - 42,5х37,5 мм и 8,1 г. Размеры у 3 перезимовавших годовиков в Центральном Копетдаге в апреле и июне были 42х37 мм и масса 18,4-20,5 г.