Д. Г. Григорьев
Калининградский зоопарк

В статье представлены сведения о распространении, размножении и некоторых аспектах экологии окаймленной черепахи Testudo marginata, собранные на территории национального парка Парнес (Греция). Полученные материалы дополнят представления о ландшафтном распределении этого вида.

Распространена окаймленная черепаха в Греции, к югу от горы Олимп, на островах Скирос и Парос. В Италии – на о. Сардиния, куда она была интродуцирована (CITES. Справочник – определитель…). В Красной Книге МСОП отнесена к категории уязвимых видов, Приложение II CITES. Популяции в природе считаются устойчивыми. Уровень выживаемости в неволе низкий. Внутривидовая изменчивость отсутствует. Численность местами сокращается в связи с перевыловом и разрушением местообитаний
(Даревский, Орлов, 1988).

Материал и методика


Сведения по распространению и экологии окаймленной черепахи собирались в весенне-летний период 1997 - 1998 г.г., сбор материала носил эпизодический характер и осуществлялся в трех местах национального парка Парнес. Проведено 17 учетов. У 30 особей обоего пола были сняты промеры. На регулярных маршрутах отмечались состояние погоды, температура, проводились общие фенологические наблюдения. При встрече черепах отмечались особенности их поведения. В ходе работы использовалась карта национального парка с изолиниями и указанием высот.

Полученные результаты и обсуждение

1. Биотопическое распределение

1.1 Места обитания и численность черепах
На территории нома Аттика окаймленная черепаха встречается в предгорьях и на склонах гор обычно до высоты 900 м над уровнем моря. Представителей этого вида можно встретить по всей территории нома - от гор Парнеса до мыса Суньон. В большинстве мест они встречаются крайне редко, наибольшая численность черепах в национальном парке Парнес. Это единственный вид рода наземные черепахи (Testudo), живущий в номе Аттика. Сообщения о находках балканских черепах (Testudo hermani) скорее всего ошибочные, и вероятно, связаны с большой схожестью молодых 8 особей T. hermani и T. marginata, которые не имеют характерной каймы в
задней части карапакса.
Окаймленных черепах часто можно видеть в афинских городских парках и на газонах у жилых домов, эти черепахи были вывезены людьми из естественных мест обитания.

Национальный парк Парнес расположен в 40 км к северу от Афин. Он был основан в 1961 году с целью сохранения богатой фауны, флоры и разнообразия горных ландшафтов, рекреации и познавательных экскурсий для жителей Афин и туристов. Площадь парка 3800 га. Парнес характеризуется горным рельефом с высотами от 400 м (в районе населенного пункта Митохи) до более чем 1000 м. Самые высокие горные пики: Карамбола (1413 м), Орнео (1350 м), Лагос (1150 м), Аэрас (1127 м),
Ксеробуни (1120 м). Топография парка разнообразна: пики, многочисленные плато, отвесные скалы, ущелья, горные ручьи. Склоны гор покрыты лесом: на высоте более 800 м - пихтовые леса (Abies cephalonica), ниже 800 м - сосновые (Pinus halepensis).

На территории парка Парнес и в его окрестностях окаймленная черепаха обитает преимущественно на южных склонах предгорий с кустарником и редколесьем (от 300 до 900 м над уровнем моря). На склонах гор северной части парка черепахи не обнаружены. Вероятно, это обусловлено температурным фактором (вследствие различной затененности склонов разной экспозиции). Наличие убежищ и кормовых ресурсов одинаковы по всей территории парка.

При одних и тех же фенологических условиях в разных районах парка были отмечены изменения численности черепах. Наибольшая численность наблюдалась на склонах гор в районе населенного пункта Митохи, высота около 500 м над уровнем моря. Здесь, на маршруте в 1 км количество встреч достигало 18 взрослых особей (22. 02. 98). Число черепах уменьшалось с увеличением высот. Наименьшая их численность была в центральной части парка. Так, в районе горы Дросиза на высоте около 900 м на 1 км маршрута встречалось всего 3 особи (28. 04. 97). К северу от Митохи (от 500 до 700 м), в ущелье ручья Агья Триада, встречено 9 особей на 1 км (11.05. 97).
Мы встречали черепах с длиной панциря от 16,5 см до 27,0 см. В среднем этот показатель был равен у взрослых самцов 23,0 см, у самок 22,2 см. Была найдена одна молодая самка (без каймы) с длиной панциря 10,7 см.

1.2. Характеристика среды обитания

В районе Митохи (400 - 550 м над уровнем моря) вид был отмечен на открытых лугах посреди небольших сосновых рощ, в которых доминировала сосна Pinus halepensis высотой до 15 м. Подстилка в лесу состояла из слоя бурой хвои. Из травянистых растений преобладали растения сем. Осоковые (Cyperaceae). Из кустарников преобладали дубы Quercus coccifera высотой до 2,5 м, реже Cercis siliquastrum и Rhus coriaria. На лугах почвенный покров был сухим и слабым, с большим количеством камней и выступов скальных пород. Из древесных растений здесь преобладали отдельно стоящие сосны P. halepensis и кипарисы Cupressus sempervirens высотой до 15 м. Из
кустарников доминировали дуб Q. coccifera, можжевельники Juniperus phoenicea и J. oxycedrus. Кустарники высотой до 50 см здесь разрежены и представлены видами сем. Маревые (Chenopodiaceae) и ладанниковыми (род Fumana), а также вереском Erica arborea. Из травянистых растений преобладали виды сем. Осоковые (Cyperaceae) и рода Trifolium (сем. Leguminosae) (Sfikas, 1993). На некоторых лугах травянистый покров был сильно разрежен, здесь каменистую почву покрывали кустарники - фригана в
виде подушек высотой до 50 см. Наблюдались скопления черепах на небольшом вспаханном участке площадью около 1300 кв. м, расположенном в районе населенного пункта Митохи. Луга, основные места обитания черепах, ограничены обрывами или отделены друг от друга сосновыми рощами.

На высоте около 900 м в западной части парка в районе горы Дросиза черепахи встречались на лугах с травянистыми растениями, из которых доминировали виды родов Chrisanthemum, Taraxacum, Trifolium, сем. Осоковые (Cyperaceae). Там также встречались кустарники: можжевельники J. phoenicea и J. oxycedrus, виды сем. Маревые (Chenopodiaceae) и ладанниковые рода Fumana, вереск Erica arborea. Сосна P. halepensis отсутствовала, ее нишу занимала пихта Abies cefalonica высотой 10 - 15 м.
Главным образом черепахи встречались на открытых лугах и полянах и отсутствовали в сосновом и пихтовом лесах. Взрослые особи чаще встречались на открытых участках и прятались в кустах или под низкими ветвями сосен лишь в случае опасности. Молодые же отмечались только в зарослях фриганы и открытых участков избегали, вероятно, это связано с их большей уязвимостью.

Все вышеупомянутые травянистые растения служили черепахам кормом. Кроме того, было отмечено поедание листьев Cistus incanus, Cyclamen graecum, Crocus campanula, Muscari sp. (Sfikas, 1993). Черепахи, живущие в районе ущелий и скал, иногда срываются с камней и падают, ударяясь о камни, о чем свидетельствовали частые находки
черепах с побитым, а иногда расколотым панцирем. Иногда наблюдали, как черепаха, оказавшись на крутом склоне, не пытается подняться, а медленно сползает вниз, упираясь лапами с длинными когтями.

2. Сезонные изменения в поведении черепах
2.1. Зимовка
Зимовка черепах проходила в течение зимнего периода с конца октября по февраль. В III декаде ноября (23.11.97) на территории парка не было найдено ни одной черепахи. Рептилии, живущие в городских парках и на газонах перед домами, появлялись в течение всего зимнего времени, отдыхая лишь в прохладные или пасмурные дни в кустарниках. Все найденные зимовальные норы располагались в местах обитания черепах. В районе населенного пункта Митохи норы были обнаружены на
полянах, поросших кустарником, и на дне ущелья с пересыхающим ручьем Агья Триада на высоте около 650 м. Эти же норы черепахи использовали и в другое время года для ночевки, скрываясь в них во время весенних холодов и летом в самые жаркие часы дня. Вероятно, одна и та же нора используется одной черепахой в течение нескольких лет.
Норы черепах располагались в пустотах среди камней, между корнями деревьев и кустарников и под пологом стелящихся по земле нижних ветвей сосен. В последнем случае норы были сделаны в толстом, около 15 см, слое хвои. Норы горизонтальные, обычно глубиной до 40 - 50 см. Черепахи роют их передними лапами, отбрасывая грунт задними. Как правило, эти норы покрыты слоем хвоинок или старых листьев, на дне могут быть мелкие камешки.

2.2. Особенности поведения в весенне-летний период
После зимовки черепахи покидали норы ранней весной, начиная со II декады февраля. Они появлялись на поверхности в середине дня в ясные, солнечные дни и были активны в среднем с 10 до 17 часов. В пасмурные, прохладные дни и при дожде они обычно оставались в норах. В ясные дни черепахи кормились молодой сочной зеленью, происходили брачные турниры и спаривание. Все это время они встречались на одних и тех же полянах. Средняя температура со II декады февраля по II декаду марта была днем 18,0оС, ночью 4,5оС.
В марте, с наступлением весенних холодов, черепахи уходили в свои норы. В это время ночью и в утренние часы выпадал снег, тающий в первой половине дня, а на высоте более 800 м над уровнем моря снежный покров держался в течение всего дня. Преобладали прохладные пасмурные и дождливые дни. Средняя температура со II декады марта по II декаду апреля днем была 14,5оС, ночью 3,0оС. В это время года черепахи появлялись и кормились редко, лишь в теплые солнечные дни.
Со II декады апреля черепахи покидали свои норы на более длительное время и были активны в среднем с 8 до 20 часов, затем с наступлением сумерек уходили в укрытия. С увеличением светлого времени суток и повышением температуры они были активны в течение всего дня. Средняятемпература со II декады апреля по III декаду мая днем 24,0оС, ночью 13,0оС.
В мае они оставались активными в пасмурную погоду. Самки начинали делать кладки.
В июне черепахи активны с 7 до 21 часа, средняя температура с III декады мая по середину июня днем 32,0оС, ночью 19,0оС. Со II половины июня по конец августа черепахи появлялись утром, затем уходили в укрытия, где проводили самое жаркое время, и вновь появлялись вечером. В течение 2-3 часов они были активны и кормились до наступления темноты. Количество встреч черепах в это время года сокращалось. Часы их активности со II половины июня по конец августа с 7 до 11 часов и с 18 до 21 часа (в августе до 20 часов). Средняя температура в это время года была днем 36,0оС, ночью 20,0оС. В пасмурную погоду черепахи были активны в течение всего дня.
С I декады сентября по ноябрь черепахи были активны в течение всего дня.

3. Размножение
3.1. Сроки и места размножения
После зимовки первые черепахи были отмечены в середине февраля. В это время наблюдались брачные турниры и спаривание (22.02.98), черепахи начинали кормиться молодой зеленью. Держались черепахи в непосредственной близости от мест зимовок. Увеличение температуры и продолжительности светлого времени суток, а также начало интенсивной вегетации кормовых растений - основные стимулы к размножению. Черепахи в это время активны в течение всего дня. Брачное поведение наблюдалось до конца I декады марта, т.е. до наступления весенних холодов. Турниры между самцами происходили на освещенных солнцем полянах. Во время
турнирного боя один из самцов наносит удары по панцирю противника, никаких повреждений во время стычек никто из партнеров не получает. Победитель переворачивает соперника, после этого спаривается с самкой. Черепахи всю свою жизнь проводят в одних и тех же местах, не совершая никаких перемещений. Наиболее типичными местами размножения окаймленных черепах на территории национального парка являются луга на склонах гор и предгорья (см. раздел 1.2).
Беременность окаймленной черепахи длится 60 - 150 дней. Как правило, самки откладывают яйца в мае, июне или августе, исключая самые жаркие месяцы: июль и I половину августа (Кудрявцев и др., 1991). Для рытья гнезда самки выбирают место с мягким грунтом, без камней, среди зарослей кустарника и избегают участков с каменистым грунтом.

3.2. Соотношение полов
В районе населенного пункта Митохи во время обхода на маршруте 12 протяженностью 1 км (22.02.98) было учтено 18 черепах, из них 10 самцов и 8 самок. На территории национального парка в районе горы Дросиза на  маршруте в 1 км (28.04.97) были встречены 3 черепахи, из них 1 самец и 2 самки. В ущелье Агья Триада к северу от Митохи (11.05.97) из 9 встреченных черепах 5 оказались самцами, а 4 - самками. В среднем, соотношение полов в изучаемой части популяции составило 1:1.

4. Враги и паразиты

У взрослых особей естественные враги отсутствуют. Гнезда черепах разоряют собаки, лисы и шакалы. Во время обходов были обнаружены два разоренных гнезда. Первое найдено 22.06.97 во второй половине дня в районе населенного пункта Митохи. Это гнездо располагалось у грунтовой дороги в земле под кустами вереска. Одно яйцо оставалось целым, на скорлупе были мелкие трещины. Размеры этого яйца 3.4 х 2.7 см. Второе гнездо найдено 26.06.97 в первой половине дня в районе населенного пункта Митохи, на склоне холма, заросшего кустарником.
На территории национального парка на теле черепах были обнаружены клещи рода Ixodes. Все найденные черепахи носили имаго клещей в течение года, личинки и нимфы клещей появлялись только в I декаде апреля и наблюдались до конца лета.
Клещи локализовались под панцирем на коже, особенно их было много на мягких участках между лапами и на коже, прикрепляющейся к карапаксу. Взрослые клещи в большем количестве локализовались у задних конечностей, нимфы и личинки находились только у передних конечностей и на коже позади шеи черепахи.

Таким образом, рассмотрев уже имеющиеся и вновь полученные сведения об экологии окаймленной черепахи, можно сделать вывод, что основными лимитирующими факторами их численности в природе являются разрушение мест обитания и отлов черепах для содержания в неволе и торговли. Необходимо дальнейшее изучение экологии и биологии черепах. Сбор многолетних данных послужит материалом для разработки методов охраны этого вида.