Труды Тбилисского государственного университета им. Ив. Джавахишвили

305, 1991
В. м. ЧХИКВАДЗЕ, М. А. БАКРАДЗЕ

О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ СОВРЕМЕННОЙ СУХОПУТНОЙ ЧЕРЕПАХИ ИЗ ДОЛИНЫ РЕКИ АРАКС

Обитающих ныне в Закавказье сухопутных черепах обычно относят к одному подвиду кавказской (средиземноморской) черепахи Testudo graeca ibera Pallas, 1814 (1—4). Однако этот укоренившийся взгляд следует считать устаревшим. Сложный рельеф Закавказья уже с древнейших времен обусловил географическую изоляцию отдельных популяций, что в конечном итоге вызвало значительные изменения в морфологии. Существенные отличия между изолированной популяцией из Западного Закавказья и популяцией из типовой территории Т. g. ibera, которая находится в области среднего течения р. Куры (2), указывались ранее (5). Однако более значительным своеобразием отличаются сухопутные черепахи из верхней части долины р. Араке. Один экземпляр, добытый М. А. Бакрадзе в окрестностях Мегри (крайний ЮВ Армении) необычайно сходен с экземпляром из сел. Ара-лых (подножье Арарата; колл. ЗИН АН СССР № 5545; изображен в работе (6)) и с экземпляром на фотографии 5, которую приводит С. К. Даль (7). По наблюдениям М. А. Бакрадзе все экземпляры черепах из района Мегри и далее на запад характеризуются аналогичными пропорциями панциря. Популяция сухопутных черепах в Южной Армении и Нахичеванской АССР имеет непрерывное распространение (1, 7-9) и с севера ограничена отрогами Малого Кавказа, а с востока—тесниной Зангезурского хребта или, возможно, граница ареала здесь проходит восточнее. Проблема восточной и юго-восточной границы этой популяции особенно важна, так как из Мазандарана ранее был описан особый вид сухопутной черепахи Testudo buxtoni (типовая территория Манджил, между Рештом и Казвином, Северный Иран (10)). Систематическое положение мазандарской черепахи остается не совсем ясным. Обычно ее рассматривают (2) в качестве младшего синонима Т. g. ibera. Судя по описанию, черепаха из Мазандарана проявляет сходство с черепахами из долины Аракса, однако, армянские отличаются слившимися последними маргинальными щитками, сравнительно мелкими размерами и другими признаками (подробнее см. ниже). Кроме этого, именно для Северного Ирана-указываются находки Agrionemys horsfieldi, тогда как черепахи Т. graeca и Т. g. zarudnyi указываются для центральных и восточных областей Ирана (11). П. Притчард (4) приводит фотографию сухопутной черепахи Testudo graeca из Ирана, которая проявляет сходство с нашими экземплярами. Таким образом, отсутствие изображения Т. buxtoni (известен, только голотип), а также противоречивые данные о систематическом положении сухопутных черепах из Ирана, не позволяют отождествлять Т. buxtoni и черепах из долины Аракса. Описанный А. М. Никольским особый вид сухопутной черепахи Т. zarudnyi из восточной части Ирана в настоящее время рассматривается в качестве валидного подвида Т. g. zarudnyi (2-4). Черепахи из1-долины Аракса отличаются от этого подвида более низким сводом карапакса и другими признаками (подробнее см. ниже).

Заслуживает особого внимания то, что в Ленкоранской низменности и особенно в ее южной части сухопутные черепахи отсутствуют или встречаются исключительно редко (1, 9). Факт этот свидетельствует о разрыве ареалов между сухопутными черепахами, обитающими в Восточном Закавказье и Северном Иране в этой области. Здесь Талышский хребет является значительным и, по-видимому, непреодолимым географическим барьером- Однако, западнее, правые притоки Аракса (например: Котурчай и Карасу) имеют относительно низкие и длинные долины, вдоль которых наш подвид араксинской черепахи, скорее всего, проникает в северо-западную часть Иранского Азербайджана.

Семейство Ttstudinidae Gray 1822
Род Testudo Linnaeus 1758 (sensu stricto)
Testuda graeca armeniaca Ckhikvadze et Bakradze subsp. nov. Русское название: армянская или араксинская черепаха.
Голотип — молодая 10-летняя самка; коллекция Института палеобиологии АН ГССР, Тбилиси, № 13.3.007. Сборы М. А. Бакр'адзе, 1974 г; Мегри, ЮВ Армянской ССР. Рис. 1-4.
Паратип: самка 10-11 лет, колл. ЗИН АН СССР (Ленинград), № 5545. Сборы Полякова, 1879 г.; Аралых, у подножья Арарата. Карапакс этого экземпляра изображен в работе А. М. Никольского (6).

Описание. Голова и лапы темно-коричневые или почти черные. Череп относительно маленький и удлиненный. Внешние поверхности передних лап с четко-выраженными продольными 4 рядами крупных и коротких черепицевидных чешуй с остеодермами внутри; дистальные концы этих чешуй не удлинены, они тупоугольные или округлые, Пять когтей на передних лапах темно-коричневого или темно рогового цвета; они длинные, но не остроконечные. Длина панциря старых особей, по-видимому, не превышает 20-23 см, Карапакс взрослых особей слабо выпуклый; его купольная часть приплюснута. Шишковидные бугры вертебральных щитков отсутствуют. Длина карапакса в два раза или чуть более превышает высоту панциря. Медиальная часть переднего края карапакса спереди образует плавно изогнутую линию. Загривковая вырезка всегда хорошо выражена. Цервикальный щиток узкий и удлиненный. Эпипластральный симфиз не высокий, его задневерхняя часть образует карманоподобное углубление. Интергулярные и пекторальные щитки заходят на энтопластрон (у голотипа). Гипо-ксифипластральный шарнир слабо разработан. Боковые края гио-гипопластрального шва расположены почти на уровне угла ингвинальной вырезки. Аксилярный щиток явно меньше ингвинального. Первый вертебральный щиток широкий. Первые плевральные, по-видимому, никогда не покрывают боковые края нухальной пластинки. Передний и, особенно, задний свободные края карапакса имеют слабо выраженные зазубрины.

Роговые щитки панциря всегда имеют глубокие, ярко выраженные, годичные кольца (следствие обитания в условиях горного климата). Окраска панциря взрослых экземпляров слабо изменчива. Общий фон желтовато-коричневый, темно-коричневый до почти черного. Черные или темно-коричневые пятна с расплывчатыми контурами едва прослеживаются. При беглом осмотре порою создается впечатление от сутствия этих пятен й каждый роговой щиток как бы имеет серию темных и светлых (светло-желтых) концентрических линий нарастания.

Сравнение. Новый подвид отличается от всех известных видов и подвидов рода Testudo (sensu stricto) необычайно низким карапак-сом. В этом плане он более сходен с Agrionemys horsfieldi, от которого отличается наличием 5 когтей на передних лапах, наличием ксифипластральной подвижности, загнутой назад задне-верхней частью эпипластрального симфиза (признаки, отличающие род Agrionemys и Testudo). От «Т. buxtoni» (10) наш новый подвид отличается слитыми XII маргинальными щитками и более широкими лентами пекторальных щитков. Впрочем, не исключено, что единственный экземпляр, имевшийся в распоряжении Буланже, является аберрантным индивидом. По этой причине необходим новый дополнительный материал из Северного Ирана (Из типовой территории «Т. buxtoni») для сравнения его с Testudo graeca armeniaca.

Современный ареал Т. g. armeniaca охватывает долину Аракса к западу от Мегри. Западная и юго-западная границы пока не уточнены. Скорее всего, эта черепаха обитает и в СЗ части Иранского Азербайджана (долины рек Котурчай и Карасу). Это типично горная форма и распространена в Армении на высотах от 545 до 1255 м (7). По-видимому, к данному подвиду относятся субфосильные материалы из археологических раскопок (местонахождение Верин-Хатунор) V—IV тысячелетие до н. э. (12). Ввиду ограниченности ареала данный подвид нуждается в особых мерах охраны.

В качестве замечания следует отметить своеобразие герпетофауны верхнего течения Аракса. Этот вопрос давно является предметом особого внимания со стороны зоогеографов. Животный мир этого района, в частности, пресноводные крабы и моллюски, имеют фаунис-тические связи с водосбором бассейна Тигра и Ефрата (13). Следовательно, Араке западнее Зангезурского хребта является перехваченной рекой; ранее Араке нёс свои воды в Персидский залив, а ныне через Куру в Каспий. По этой причине можно предполагать, что Т. g. armeniaca проник в долину Аракса не через зангезурские ворота, а с юга, непосредственно из долины Тигра и Ефрата, возможно в конце миоцена.


Рис. 1. Testudo graeca armeniaca subsp. nov. Карапакс сверху. Голотип, колл. Ин-га (палеобиологии АН ГССР, №13.3.007, ЮВ Армянской ССР, Мегри, 1/2. нат-вел.


Рис. 2. T.g. armeniaca subsp. nov. Голотип. Панцирь сбоку. 1/2, нат. вел.


Рис. 3. T.g. armaniaca subsp. nov. Голотип. Панцирь спереди. 1/2 нат. вел.

ЛИТЕРАТУРА

1. А.Г. Банников, И.С. Д аревск ий, В.Г. Ищенко, А. К. Рустамов, Н. Н. Щ е р б а к. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР, М. „Просвещение", .1977, 1—414. ,
2. Wermuth Н. und R. М е г t е n s. Schildkroten, Krokodile, Briickenechsen. Jena, 1961, 1—422.
3. F.J.Obst, W.Meusel. Die Landschildkroten Europas. Wittenberg. Lutherstadt, 1972, 1—72.
4. P.С.H.Pritchard. Encyclopedia of Turtles. T. F. H. Publications, 1979, 1—89J.
5. А.М.Алекперов, Л.И.Хозацкий. Уч. записки Аз. гос. ун-та, серб, иол, № 4, 1971, 43—49.
6. А.М.Никольский. Пресмыкающиеся, т. 1, из серии „Фауна России и сопредельных стран". Петроград, 1915, 1—532.
7. С.К.Даль. Животный мир Армянской ССР, т. 1, Позвоночные животные. Ереван, 1954, 1—415.
8. С.А.Чернов. Определитель змей, ящериц и черепах Армении. М-, Л., Изд. АН СССР, 1937, 1—54.
9. А.М.Алекперов. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку, „Элм“ 1978, 1—264.