С.М. Дробенков

Институт зоологии НАН Беларуси Беларусь, 220072, Минск, Академическая, 27

Высокая экологическая пластичность способствовала распростране­нию европейской болотной черепахи (Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)) на обширной территории, охватывающей разнообразные природно­климатические зоны, а заметная географическая изменчивость позволила выделить несколько географических форм. Однако до самого последнего времени многие вопросы географической изменчивости и внутривидовой систематики болотной черепахи оставались неясными (Fritz, 1989, 1992, 1995; Fritz, Obst, 1995).

Морфологическое разнообразие и популяционная дифференциация E. orbicularis в Восточной Европе практически не изучены, что объясняет­ся, прежде всего, ее низкой современной численностью, связанной с ради­кальной антропогенной трансформацией природных ландшафтов (Снешкус, 1983; Juszczyk, 1987; Пикулик и др., 1988; Земанек, 1990; Дробенков, 1999). Изучение популяционной структуры болотной черепахи в северной части ареала вызвано также и необходимостью выяснения механизмов экологической адаптации животных к экстремальным условиям среды обитания, особенно сильно проявляющихся на крайних рубежах распро­странения, где вид отличается наиболее высокой жизнестойкостью и мор­фо-экологической специализацией.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Морфологическая характеристика популяции болотной черепахи изучалась в 1985-2000 гг. в южной Беларуси (Гомельская и Брестская об­ласти) и примыкающей части северо-западной Украины (Ровенская об­ласть) в бассейнах рек Припять, Западный Буг, Днепр и Березина. Основой для анализа внутривидовой изменчивости и популяционной дифференциа­ции E. orbicularis в этой части ареала послужила выборка, включавшая 345 разнополых и разновозрастных особей. Сравнительный анализ морфологи­ческой изменчивости проводили на 5 выборках из различных районов По­лесья, удаленных друг от друга на расстояние 50-450 км: I. Бассейн реки Западный Буг (юго-запад Беларуси) и верховья реки Припять (северо­западная часть Украины); II. Национальный парк «Припятский», правобе­режная часть р. Припять (центральный юг Беларуси); III. Бассейн реки Уборть, правый приток Припяти (центральный юг Беларуси); IV. Бассейны рек Тремля и Птичь, левобережная часть Припяти (центральный юг рес­публики); V. Полесский радиационно-экологический заповедник (зона аварии Чернобыльской АЭС), низовье Припяти (юго-восток Беларуси).

Морфотип полесских черепах описывали по 32 признакам внешней морфологии, характеризующих размеры, массу, пропорции тела, роговой и чешуйчатый покров, окраску и рисунок. Основные метрические и дискрет­ные признаки соответствуют общепринятым (Банников и др., 1977; Juszczyk, 1987; Снешкус, 1989; Fritz, 1989, 1995); некоторые, касающиеся, например, окраски и рисунка, являются оригинальными. Для сравнитель­ного анализа и с целью унификации методов морфологических измерений в настоящей работе использованы лишь наиболее традиционные и инфор­мативные признаки. Минимальный объем выборки, требуемый для выяв­ления фенотипического разнообразия популяции и сравнительно редких фенотипов, составлял 25-30 особей.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Размеры и масса тела. Сравнительный анализ данных по изменчиво­сти размеров и массы тела болотной черепахи в зоне Полесья и в других частях ареала (Таращук, 1959; Мусхелишвили, 1970; Lehmann, 1980; Щер­бак, Щербань, 1980; Шаммаков, 1981; Тертышников, Горовая, 1984; Hellio, Van Ingen, 1985; Methner, 1988; Снешкус, 1990; Juszczyk; 1987; Nijs et al., 1991; Fritz, 1992; Jablonski, 1998), свидетельствует, что в районе исследо­ваний (а также на некоторых сопредельных территориях) в настоящее вре­мя распространена наиболее крупная из известных форма этого вида, ха­рактеризующаяся максимальными дефинитивными и среднепопуляцион­ными размерами.

Длина карапакса (L. car) взрослых самок в Полесье, судя по собран­ной выборке, варьирует от 150 до 210 мм (176.9±1.5 мм), взрослых самцов - в несколько меньших пределах - от 150 до 190 мм (164.7± 2.1 мм) (табл. 1). Среднепопуляционные размеры черепах репродуктивного возраста со­ставили 173.5±0.9 мм. Длина карапакса новорожденных черепашат сразу после выхода из яиц достигала 25.9-29.0 мм (28.0±0.31 мм). По большин­ству параметров, характеризующих размеры панциря, и показателю массы прослеживается четкая половая дифференциация (р < 0.01). Масса тела черепах зависит от размеров костного панциря и, в особенности, от таких по­казателей, как L. car, Lt. car и Al. t. Полесские черепахи, отличающиеся крупными размерами панциря, выделяются и наиболее высокими значе­ниями массы, составившими у самок 878.8±26.1 г, у самцов - 644.8±26.3 г и в среднем для половозрелых особей - 780.0±23.2 г (максимально - до 1541 г).

Длина хвоста (L.cd) - один из немногих показателей, значения которого у разных половых групп оказались весьма схожими. Половой диморфизм по аб­солютным размерам хвоста четко проявляется лишь в пределах одноразмерных групп, а по относительным величинам - по индексу L.car / L.cd.

Изучение изменчивости комплекса внешнеморфологических призна­ков у черепах из Полесья показало, что половые отличия проявляются и по некоторым другим особенностям, имеющим, по-видимому, функциональ­ное значение. Самцы из района исследований отличались более закруглен­ными когтями передних и задних конечностей, дающих определенные преимущества при спаривании. Карапакс самок чаще более рельефен за счет выступающих концентрических слоев на боковых (sc. costalia) и по­звоночных щитках (sc. vertebralia), используемых мелкими самцами для фиксации на панцире самки во время амплексуса.

Таблица 1

Изменчивость основных морфометрических показателей половозрелых Emys orbicularis полесской популяции

Пропорции тела. По относительным размерам половой диморфизм у половозрелых особей проявляется сильнее, чем по их абсолютным значе­ниям (табл. 2). Наиболее значимые половые различия обнаруживаются по индексам W / L. car (p < 0.001), L.car / Al.t (p < 0.001), L.car / L.cd (p < 0.001) и L.car / Lt.pl (p < 0.005). Самцы отличаются более уплощенным панцирем (L.car / Al.t 2.76±0.05), что обусловлено уменьшением его высо­ты. Панцирь самок, напротив, характеризуется большей куполообразно­стью (L.car / Al.t 2.61±0.02), что связано, очевидно, с генеративной функ­цией. Обнаруженные достоверные различия по относительной массе тела и форме вертикального профиля панциря могут иметь диагностическую ценность при оценке половой принадлежности черепах.

Таблица 2

Характеристика пропорций тела взрослых Emys orbicularis полесской популяции

Слабая вариабельность и высокая скоррелированность основных элементов панциря E. orbicularis (CV до 11.3%, r = 0.81-0.96) свидетельст­вуют, что костный панцирь является наиболее консервативной частью тела черепах. Значения относительной массы тела и длины хвоста проявляют большую пластичность (CV до 21.8%). У 4.6% особей из исследованной выборки отсутствовали четко выраженные признаки полового диморфизма (уни- или изоморфизм), ключевыми из которых являются форма пластро­на, каудальный индекс и относительная толщина хвоста у основания.

Размеры и пропорции тела черепах в процессе роста и развития к возрасту полового созревания претерпевают существенные изменения.

Усредненная картина возрастной изменчивости пропорций тела показана на рис. 1. Изменения размеров панциря и массы тела, а также соотношений некоторых частей тела (L.car / L.pl, Lt.car / Lt.pl), происходящие в процессе онтогенеза, связаны с изометрическим ростом (равномерный рост отдельных частей тела). Для морфогенеза других изученных признаков (L.car / Al.t, W / L.car, L.car / L.cd, L.car / Lt.car) характерен алло­метрический рост (без сохранения исходных размерных соотношений).

Округлый, почти шарообразной формы, панцирь новорожденных полесских черепах с возрастом постепенно уплощается, что видно по динамике признаков L.car / Al.t (от 1.61 - у ювенильных до 3.28 - у старых самцов и 3.0 - у самок)и W / L. car ( от 0.22 до 4.92-7.34). Зна­чительная изменчи­вость характерна и для каудального индекса (L.car / L.cd от 1.26 до 3.3-4.67). По вторич­ным половым призна­кам разнополые особи начинают различаться в возрасте старше 5 лет,  остальные морфологические показатели расходятся лишь к пуберантному возрасту (период полового созревания).

Окраска и рисунок. Карапакс полесских черепах чаще окрашен в чер­ный, буровато- или серовато-черный цвет (84.6%). Сравнительно неболь­шая часть особей представлена темно-коричневой или каштаново-черной вариациями (11.5%). Наиболее редкими в районе исследований оказались серовато- и оливково-зеленые особи (3.9%), характерные для южной части ареала. Эта цветовая аберрация встречалась лишь в верховьях Припяти в северо-западной части Украины.

У 85.7% особей болотных черепах на позвоночных (sc. vertebralia) и боковых (sc. costalia) щитках карапакса с разной степенью выраженности проявляется от 12 до 26 (чаще -18-23) рядов радиально расходящихся светлых (желтых, грязно-белых или серых) прерывистых штриховых ли­ний, исходящих из задней части щитка. У остальных рисунок на карапаксе и других частях тела совершенно отсутствует или проявляется настолько слабо, что их можно рассматривать как абсолютных меланистов.

На пластроне, чаще также окрашенном в черный цвет (90.2%), при­близительно у 75% особей присутствовало от 3-5 до 10-15 желтых пятен неправильной формы с размытыми контурами. Такие пятна обычно зани­мали 10-15%, изредка до 30-50% и даже 95% площади поверхности нижне­го щита панциря. У неполовозрелых до 3-5-летнего возраста по краям пластрона также располагается от 9 до 13, чаще - 12 симметричных, круг­лых или овальных желтых пятен, которые с возрастом либо трансформи­руются в узкую полосу, либо полностью редуцируются. Радужная оболоч­ка глаз у взрослых окрашена в коричневый (98.2%) или, как редкое исклю­чение, - в кирпично-красный цвет (1.9%). У молодых болотных черепах радужина серебристо-желтая.

Рисунок передних конечностей взрослых особей составляют крупные светлые (также желтые, грязно-белые или серые) пятна, образующие 1-3 (ча­ще - 2) четко выраженных сплошных или прерывистых ряда. На задних ко­нечностях и хвосте расположено по 1-2 ряда таких же пятен. Приблизительно у 70% особей репродуктивного возраста по рисунку горла, конечностей и хвоста проявляются половые различия. У самцов крупные светлые (чаще - желтые) пятна обычно имеются на хвосте и задних конечностях, а у самок - на горле. Новорожденные черепашата окрашены в сероватые тона. Рисунок панциря и кожных покровов у ювенильных особей выражен слабо, но к воз­расту полового созревания его насыщенность возрастает.

Структура полесской популяции, судя по характеру географического распространения и частоте встречаемости основных колористических при­знаков (цвет карапакса и пластрона, рисунок на панцире, конечностях, го­лове, горле и хвосте), выглядит сравнительно однородно. Размах варьиро­вания признаков в районе исследований находился в сравнительно узких пределах (CV=12-15%). Слабая морфологическая изменчивость объясняет­ся отсутствием изолирующих барьеров между микропопуляциями, объе­диненными единой водной системой Полесья - бассейном реки Припяти.

Роговой покров и щиткование. Карапакс черепах (контуры сверху) чаще имеет эллипсоидную или овоидную форму. Гребень (или киль) на карапаксе во взрослом состоянии частично или полностью сохраняется приблизительно у 55% особей. Изменчивость щиткования костного панциря E. orbicularis (количество, форма и топография щитков и швов между ними) и, особенно, карапакса, отличается наибольшей стабиль­ностью и консолидированностью в отношении своей конструктивной целостности и бывает крайне ограниченной, так как закреплена в процессе длительного исторического развития (Хозацкий, Иванов, 1990; Черепанов,

1994). Однако в выборке из Полесья различные врожденные отклонения от типичного плана щиткования отмечены у значительной части черепах (13.5%) (рис. 2, 3). Чаще всего (7.7%) аномалии располагались в области позвоночных щитков (sc. vertebralia). У 5.8% особей наблюдалось их увеличение с 5 в норме до 6-7, а в 1.9% случаев обнаружено крайне редкое отклонение - удвоение рядов позвоночных щитков. У 3.9% черепах из выборочной серии на пластроне присутствовали дополнительные мелкие щитки между sc. abdominalia и sc. femoralia.



Количество маргинальных щитков (sc. marginalia) варьировало от 24 до 26, увеличиваясь за счет дополнительного загривкового (sc. nuchale). Отклонения в щитковании у болотной черепахи не связаны с полом, так как с близкой частотой встречались у самцов и у самок. Все отклонения от общей схемы щиткования панциря, в силу своей уникальности, могут слу­жить хорошими индивидуальными маркерами. У 40.5% взрослых черепах панцирь и особенно его верхняя часть имел следы нападения хищников: повреждения от клюва птиц, зубов и когтей наземных и околоводных мле­копитающих.

Изучение внешнеморфологических признаков болотных черепах с территории Полесского радиационно-экологического заповедника, распо­ложенного в зоне аварии Чернобыльской АЭС, не выявило у них врожден­ных аномалий по числу и топографии щитков на панцире, пропорциям те­ла или каким-либо другим внешним характеристикам. Патогенное воздей­ствие высоких доз радионуклеидов, вероятно, проявляется на пренаталь­ных стадиях, а особи с серьезными морфологическими нарушениями нежизнеспособны.

Внутривидовая изменчивость. Сравнительный анализ морфо­фенотипической изменчивости болотной черепахи в 5 наиболее крупных выборках из различных ландшафтно-географических районов Полесья свидетельствует об отсутствии явных популяционных различий между ни­ми (табл. 3).


Относительная величина среднеквадратического отклонения (<сигма) погруппам признаков во всех выборках оказалась крайне близкой средней величине размаха его варьирования в целом по популяции. Полученные данные дают основания полагать, что полесская группировка, обладающая единым морфотипом особей и низкой степенью морфологической диспер­сии, не представляет собой дифференцированной популяционной системы. На общем фоне несколько выделяется лишь восточно-полесская группи­ровка (Полесский заповедник) отличающаяся, в частности, высокой часто­той встречаемости особей со светлым пластроном (51.4%) (рис. 4). Как от­мечалось, существенные морфологические отличия отмечены у черепах на сопредельной территории Украины, где встречаются светлоокрашенные особи с более ярким желтым рисунком, типичным для южных форм.

В контексте последних представлений о внутривидовой дифферен­циации Emys orbicularis в настоящее время выделя­ется 11 подвидов, разде­ляемых на 5 групп, фор­мирование которых, как предполагается, произош­ло в плейстоцене (Fritz, 1995; Fritz, Obst, 1995). В соответствии с этими дан­ными в Восточной Европе проходит зона интергра­дации двух подвидов E. orbicularis hellenica (Va­lenciennes, 1832) и E. orbicularis orbicularis (Linnaeus, 1758). Таким образом, полесская попу­ляция, занимающая зна­чительную часть ареала вида в этом регионе, входит в хорологическое яд­ро номинативного подвида.

Сравнительный анализ данных по морфо-фенотипической изменчи­вости болотной черепахи в Полесье и на территории Польши, Литвы, се­верной части Украины и северо-запада России (Таращук, 1959; Щербак, Щербань, 1980; Juszczyk, 1987; Снешкус, 1990; Fritz, 1992, 1995; Fritz, Obst, 1995), указывает на то, что в сопредельных странах распространен тот же подвид Emys o. orbicularis, обладающий комплексом отличительных мор­фологических признаков: крупными размерами, значительной массой тела, сильной меланизацией панциря и наружных покровов, а также особенно­стями пропорций тела и коротким хвостом.

Наряду со значительным сходством полесской популяции с группи­ровками смежных территорий, она имеет и ряд существенных морфологи­ческих отличий, выражающихся в наиболее крупных размерах, макси­мально уплощенном панцире (L. car / Al. t черепах из Беларуси составляет 2.13-3.28, для Украины - 2.67), относительно коротком каудальном отделе (L. car / L. cd для Беларуси и Украины 2.1-4.67 и 2.48, соответственно), а также комплексе других особенностей (высокая плодовитость, смещенные репродуктивные циклы и др.), свидетельствующих о ее микрофилогенети­ческой самостоятельности.

Оценивая общие закономерности географической изменчивости ев­ропейской болотной черепахи в ареале, можно заметить, что основной тренд связан с зональным фактором и касается динамики таких парамет­ров, как размеры тела, окраска и рисунок, форма панциря и некоторые пропорции тела (табл. 4).

Формирование морфологической структуры полесской популяции, относящейся к одной из наиболее специализированных географических форм, очевидно, происходило под влиянием экстремальных климато­географических условий северной части зоны распространения этого вида. Укрупнение размеров и усиление меланизации, характерное для Emys o. orbicularis, является генерализованным направлением развития адаптаций у животных северных широт и обусловлено необходимостью оптимизации теплового баланса организма.

ВЫВОДЫ

  1. Проведенные исследования показали, что в Полесье - крупном природном регионе Восточной Европы, распространена одна из наиболее специализированных географических форм болотной черепахи, отличаю­щаяся крупными размерами, значительной меланизацией покровов, сильно уплощенным панцирем, коротким хвостом и рядом других особенностей.
  2. Согласно современным представлениям о внутривидовой структуре Emys orbicularis и проведенному морфологическому анализу, на территории Беларуси и прилегающих территориях Польши, Украины, России и Литвы распространен номинативный подвид болотной черепахи Emys o. orbicularis, обладающий комплексом специфических морфологических признаков.
  3. Полесская территориальная группировка болотной черепахи, ха­рактеризующаяся единым морфотипом особей и низкой степенью морфо­логической изменчивости, представляет собой единую географическую популяцию.


БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Москва, 1977. 415 с.
Дробенков С.М. Популяционно-морфологическая изменчивость европей­ской болотной черепахи (Emys orbicularis) Белорусского Полесья // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия: Материалы науч.-практ. конф. Брест, 1999. С. 283-284.
Земанек М. Опасность и причины исчезновения болотных черепах в Польше // Экол. кооп. 1990. Вып. 1-2. С. 53-55.
Мусхелишвили Т.А. Пресмыкающиеся Восточной Грузии. Тбилиси, 1979. 243 с.
Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск, 1988. 166 с.
Снешкус Э.Т. Проблемы охраны европейской болотной черепахи в Литов­ской ССР // Охрана живой природы: Тез. Всесоюз. конф. мол. ученых. Москва, 1983. С. 197-199.
Снешкус Э.Т. Схемы обработки коллекционных материалов пресмыкаю­щихся. Черепахи // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 25-27.
Снешкус Э.Т. Самки болотной черепахи (Emys orbicularis) с некоторыми внешними признаками самцов // Фенетика природных популяций: Материалы IV
Всесоюз. совещ. Москва, 1990. С. 266-267.
Таращук B.I. Фауна Украши. Т. 7. Земноводш та плазуни. Кив, 1959. 246 с.
Тертышников М. Ф., Горовая В. И. Пресмыкающиеся Ставропольского края. Сообщ. I (Черепаха, ящерицы) // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1984. Вып. 3. С. 48-91.
Хозацкий Л.И., Иванов А.Н. Популяционное разнообразие корреляционной структуры панциря болотной черепахи // Фенетика природных популяций: Ма­териалы IV Всесоюз. совещ. Москва, 1990. С. 299-300.
Черепанов Г. О. Аномалии костного панциря черепах // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 6. С. 68-78.
Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Алма-Ата, 1981. 312 с.
Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украин­ских Карпат. Киев, 1989. 268 c.
Fritz U. Zur innerartlichen Variabilitat von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758).
Eine neue Unterart der Europaischen Sumpfschildkrote aus Kleinasien Emys orbicularis luteofusca subsp. nov. // Salamandra. 1989. Bd. 25, № 3/4. S. 143-168.

  1. Fritz U. Zur innerartlichen Variabilitat von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758).
  1. Variabilitat in Osteuropa und Redefinition von Emys orbicularis orbicularis (Linnaeus, 1758) und E. o. hellenica (Valenciennes, 1832) (Reptilia, Testudines: Emydidae) // Zool. Abh. Mus. Tierkd. 1992. Bd. 47, № 5. S. 37-77.

Fritz U. Subspecies and zoogeography of Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) // Progr. and Abstr. 8th Ord. Gen. Meet. Sor. Eur. Herpetol. (Addenda). Bonn, 1995. S. 1-2.
Fritz U., Obst F.J. Morphologische Variabilitat in den Intergradationzonen von Emys orbicularis orbicularis und E. o. hellenica // Salamandra. 1995. Bd. 31, № 3. S. 157-180.
Hellio J.F., Van Ingen N. La cistude ou tortue bourbeuse // Reserv. Natur. 1985. V. 4. P. 18-21.
Jablonski A.J. Zolw blotny // Wydawnictwo Lubuskiego Klubu Przyrodnikow. 1998. 49.
Juszczyk W. Plazy i gady krajowe. Szesc. 3. Gady-Reptilia. Warszawa, 1987. 214 p.
Lehmann K. Zum Vorkommen der Europaischen Sumpfschildkroten, Emys orbicularis, auf Menorka, Balearen (Spanien) (Reptilia: Testudines: Emydidae) // Salamandra. 1980. Bd. 16, № 2. S. 132-134.
Methner K. Zum Vorkommen von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) auf Menorka (Balearen) II (Testudines: Emydidae) // Salamandra. 1988. Bd. 24, № 4. S. 302-305.
Nijs J., Navez C., Merckx J. The european pond turtle, Emys orbicularis in la Brenne, France // Bull. Chicago Herpetol. Soc. 1991. V. 26, № 3. P. 50-53.