Как известно, средиземноморская черепаха (Testudo graeca) является эволюционно одним из наиболее продвинутых представителей семейства.

Поэтому изучение морфогенеза панциря этого вида в постнатальный период дает наиболее полную картину развития и формирования отдельных морфологических структур и панциря в целом. Кроме того, сопоставление сравнительно-анатомических и онтогенетических рядов филогенетически близких форм иллюстрирует канализированность и мозаичность эволюции панциря в целом.

В процессе постэмбрионального развития меняются не только форма и пропорции панциря, но и форма отдельных пластинок, положение роговых и кожно-роговых борозд и т. д. Одним из наиболее информативных элементов панциря в систематике тестудинид являются эпипластроны. Здесь рассматриваются изменения отдельных морфологических признаков и процесс формирования этой пластинки в постнатальный период на примере средиземноморской черепахи Testudo graeca ibera.

В работе использована серия разновозрастных панцирей средиземноморской (Т. graeca), степной (Agrionemys horsfieldi) и балканской (Protestudo hermanni) черепах, которая позволяет наглядно проследить постэмбриональные изменения морфологии этих видов (коллекция Института палеобиологии АН Грузии).

У новорожденных черепах эпипластроны удлиненные и имеют хорошо выраженный задне-латеральный отросток, который у взрослых индивидов сохраняется в виде более длинных зубцов в средней части эпи-гиопластрального шва. Эпи-гиопластральный шов еше не сформирован. Особо следует отметить, что у одно- и двухлетних черепах имеется хорошо выраженная эпи-гиопластральная вырезка свободного края, которая по мере формирования эпи-гиопластрального шва постепенно исчезает и у трех-, и у четырехлетних индивидов полностью отсутствует.

Ниже дается описание морфологических признаков эпипластронов ювенильных (а) и взрослых (б) экземпляров средиземноморской черепахи. Длина свободного края эпипластронов превышает длину межэпипластраль-ного шва: а) в 3 - 3.5 раз, б) в 2 - 2.5 раз. Длина свободного края интер-гулярных щитков: а) больше длины свободного края гумеральных щитков на эпипластроне, б) меньше или равна длине свободного края гумераль-ных щитков на эпипластроне. Свободный край эпипластронов, покрытый гумеральными щитками: а) значительно изогнут, б) практически прямой.

Интергулярные щитки покрывают (вид снизу): а) больше половины наружной поверхности эпипластронов, б) меньше или половину наружной поверхности эпипластронов. Интергулярный выступ: а) отсутствует (появляется через несколько месяцев после вылуплуния), б) имеется. Эпи-гиоп-ластральный контакт образует со свободным краем эпипластронов: а) острый угол, б) прямой угол. Длина кожно-роговой борозды интергулярного щитка (вид сверху): а) значительно превышает длину кожно-роговой борозды гумерального щитка на эпипластроне, б) незначительно меньше чем длина кожно-роговой борозды гумерального щитка на эпипластроне.

Медиальная длина интергулярного щитка на внутренней поверхности (вид сверху): а) меньше длины межэпипластрального шва, б) больше или равна длине межэпипластрального шва. Кожно-роговая борозда интергулярного щитка (вид сверху): а) делит межэпипластральный шов пополам, б) располагается на «гребне» межэпипластрального утолщения и, как правило, проходит позади межэпипластрального шва. Максимальная высота межэпипластрального симфиза (вид сбоку): а) равна половине длины межэ-пипластрального шва снизу, б) больше длины межэпипластрального шва снизу. «Карман» эпипластрального симфиза: а) отсутствует, б) имеется.

Интересно проследить развитие эпипластрального утолщения. Характерный для ювенильных особей сухопутных черепах данной группы невысокий контур эпипластрального симфиза имеется в дефинитивной стадии у эоценолигоценовых (Stilemys, Hadrianus) и некоторых современных примитивных тестудинид (Manouria emys). В процессе морфогенеза панциря относительная высота симфиза постепенно увеличивается, и у восьмилетних индивидов он уже имеет форму, характерную для взрослых Agrionemys и Protestudo. На этой стадии морфогенез эпипластронов у степной и балканской черепах заканчивается, и далее его пропорции практически не меняются.

Однако, у Т. graeca верхне-задний край эпипластрального утолщения продолжает расти, постепенно формируя эпипластральный «карман». Только у 12-летних черепах симфиз принимает характерную для рода Testudo sensu stricto форму.

Таким образом, на ранних стадиях постнатального морфогенеза эпипластроны рода Testudo sensu stricto вначале проявляют сходство с морскими и каймановыми черепахами, позднее — с некотрыми пресноводными черепахами (группа геоэмид: Echmatemys, Geoemyda, Melanochelys и др.), а еще позже — с некоторыми палеогеновыми (Stylemys, Hadrianus) и с современными примитивными тестудинидами (например: Manouria emys). Морфологические особенности эпипластронов современных мелких тестудинид Па-леарктики (Agrionemys, Protestudo, Testudo) формируются позднее.

Постнатальный морфогенез эпипластронов Testudo graeca наглядно иллюстрирует биогенетический закон (онтогенез является кратким повторением филогенеза).


Н. Г. АМИРАНАШВИЛИ
ИНСТИТУТ ПАЛЕОБИОЛОГИИ ИМ. Л. Ш. ДАВИТАШВИЛИ АН ГРУЗИИ (ТБИЛИСИ)
Вопросы Герпетологии, 2001 г