Тестудиноидные черепахи (надсемейство Testudinoidea) представляют наиболее разнообразную группу ныне живущих черепах, объединяющую семейства Emydidae, Bataguridae и Testudinidae. В качестве примитивных тестудиноидных черепах в последнее время рассматривались представители ископаемого семейства Lindholmemydidae, распространение которого ограничено мелом и палеоценом Азии (Sukhanov, 2000). Большинство представителей этой группы ранее было известно только по панцирю. Новые данные по морфологии примитивных тестудиноидей были получены в результате изучения уникального палеонтологического материала, включающего черепа и кости посткраниального скелета позднемеловых родов Mongolemys и Lindholmemys, что позволило установить ранее неизвестные черты строения и дать более полную морфологическую характеристику этих черепах.

Конструкция панциря тестудиноидей характеризуется формированием шовной связи пластрона с карапаксом, усиленной мощно развитыми подпорками пластрона, контактирующими с реберными пластинками карапакса. Более вертикальная ориентация подпорок (по сравнению с остальными скрытошейными черепахами), позволяет панцирю принимать более выпуклые очертания и одновременно освобождает дополнительное место для втягиваемых конечностей. Lindholmemydidae демонстрируют конструктивно исходный для тестудиноидей план строения панциря, характеризуемый узкими долями пластрона и сохранением полного ряда подкраевых щитков. Последующие изменения конструкции панциря тестудиноидей заключались в расширении долей пластрона, позволяющем улучшить защитные свойства панциря, и в редукции подкраевых щитков.

По строению черепа ранние тестудиноидей находятся на том же эволюционном уровне, что и предшествующие им в геологической летописи черепахи Macrobaenidae, сохраняя незамкнутые foramina basisphenoidale (= carotico-pharyngeale) по бокам базисфеноида, ямки на его нижней поверхности, равный диаметр каналов для небной и мозговой ветвей внутренней сонной артерии и пластинчатую кость в нижней челюсти. Отличия тестудиноидей от макробэнид в строении черепа включают отсутствие носовых костей и более глубокие верхние височные вырезки (отсутствие контакта теменной и чешуйчатой костей). Основные тенденции в развитии черепа тестудиноидей включают зарастание foramina basisphenoidale, уменьшение диаметра небной артерии, расширение и усложнение альвеолярной поверхности челюстей, утрату контакта заглазничной и чешуйчатой костей.

Шея ранних тестудиноидей устроена так же, как и у современных представителей этой группы (IV и VIII шейные позвонки двояковыпуклые). Однако, по последним данным (Brinkman, Wu, 1999), такое строение шейных позвонков может быть примитивным, так как наблюдается у ряда макробэнид (Ordosemys).

Хвост ранних тестудиноидей относится к так называемому «опистоцельно-процельному» типу (передние позвонки процельные, один амфицельный, задние опистоцельные), характерному также для Macrobaenidae, Chelydridae и Platysternidae. Хвостовые позвонки у современных тестудиноидей процельные.

Особенности строения пояса задних конечностей тестудиноидей (формирование латерального изгиба верхней лопасти подвздошной кости в связи с двойным креплением m. ilio-tibialis), отличающие их от остальных черепах, характерны уже для ранних представителей этой группы (Mongolemys, Lindholmemys). Такое строение может быть связано либо с изменением характера движения конечностей, либо с более полным их втягиванием внутрь панциря.

Таким образом, можно сделать вывод, что принципиальное значение при становлении надсемейства Testudinoidea имела продвинутая конструкция панциря и, возможно, связанное с ней преобразование задних поясов конечностей, тогда как череп и осевой скелет сохраняли примитивное строение, свойственное черепахам более низкого эволюционного уровня (Macrobaenidae).

Отсутствие у Lindholmemydidae собственных продвинутых признаков, отличающих их от остальных тестудиноидей, позволяет характеризовать этот таксон как парафилитический или говорить о нем как о примитивном эволюционном уровне (граде) тестудиноидных черепах. Связи отдельных представителей Lindholmemydidae с ветвями (монофилитическими группами) тестудиноидей не ясны. Однако новая информация о строении примитивных тестудиноидей оказывается важной для решения некоторых проблем взаимоотношений скрытошейных черепах.

Так, факт наличия у ранних тестудиноидей примитивного плана строения черепа и хвостовых позвонков свидетельствует о том, что ряд важных преобразований в развитии данных структур проходил независимо в отдельных группах скрытошейных черепах. К таким преобразованиям относятся: уменьшение диаметра канала небной артерии у тестудиноидей,

Chelydridae и Platysternidae, замыкание foramina basisphenoidale у тестудино-идей, Chelydridae, Platysternidae и Trionychoidea, формирование «процель ного» хвоста у тестудиноидей и остальных групп скрытошейных черепах.

Равный диаметр небной и мозговой ветвей внутренней сонной артерии, наблюдаемый у ранних тестудиноидей и ряда примитивных скрытошейных черепах (Brinkman, Wu, 1999), говорит об исходности данного состояния для скрытошейных черепах (Albrecht, 1967, 1976). Эти данные опровергают точку зрения о первичности иного соотношения между этими артериями, когда мозговая ветвь больше небной (Gaffney, 1975).

Широкое распространение «опистоцельно-процельного» хвоста у примитивных скрытошейных черепах (Brinkman, Wu, 1999), включая ранних тестудиноидей, уменьшает количество синапоморфий, предложенных для поддержки Chelydroidea (Chelydridae + Platysternon) и Procoelocryptodira (Chelonioidea + Trionychoidea + Testudinoidea) (Gaffney, Meylan, 1988).

В совокупности данные по строению ранних тестудиноидей и других примитивных групп нарушают стройность широко принятых концепций взаимоотношений скрытошейных черепах (Gaffney, Meylan, 1988; Shaffer et al„ 1997).

В настоящее время место тестудиноидных черепах среди криптодир может быть определено лишь приблизительно. Основываясь на морфологии черепа и панциря можно говорить о том, что Testudinoidea ближе к Macro-baenidae, Chelydridae и Platysternidae, чем к Trionychoidea. Процессы утраты контакта заглазничной и чешуйчатой костей, формирование шовного соединения пластрона с карапаксом, а также редукция горловых щитков у трионихоидей и тестудиноидей, по-видимому, проходили независимо. Сходные воззрения на характер взаимоотношений рассматриваемых групп уже высказывались рядом исследователей (Williams, 1950; McDowell, 1961; Albrecht, 1967, 1976; Hirayama, 1985).


И. Г. ДАНИЛОВ
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН (САНКТ-ПЕТЕРБУРГ)
Вопросы Герпетологии, 2001 г