Панцирь наземных позвоночных обеспечивает разностороннюю защиту организма: механическую, от неблагоприятного воздействия климатических факторов и вредных излучений, биологическую (от проникновения микробных инфекций и др.)-Основная роль панциря, как и всякого кожного скелета, — обеспечение механической защиты и опоры тела.

Общей закономерностью эволюции панциря является возникновение первично множественных, более или менее обособленных (солитарных) элементов, затем последовательное уменьшение их числа (олигомеризация), упорядочение местоположения и консолидация, (пример — эволюция панциря черепах, плакодонгов). Возникший таким путем солидарный панцирь в ряде случаев подвергался затем редукции и распадался на вторично обособлявшиеся части (например, брюшные, а иногда и спинные щиты черепах).

В конструктивной системе панциря основу составляют, как правило, элементы кожного скелета. Наряду с ними нередко большее или меньшее участие в образовании панциря или его поддержке могут принимать элементы внутреннего скелета (ложкообразные ребра пермского эунотозавра, ребра и отчасти позвонки, а также элементы грудины и поясов других пресмыкающихся и земноводных).

Биомеханика панциря определяется его способностью-к сопротивлению ударам и равномерно распределенному давлению, изгибу и вибрациям. Эта общая работа панциря зависит от механических свойств солидарной системы всего панциря, отдельных его частей, их микроструктуры и материалов, из которых они построены. Большое значение в определении механических свойств панциря имеет характер связей и укреплений, его элементов (швы, утолщения на местах стыков, контрфорсы, взаимозаклиннвание соседних пластинок, перекрытие их роговыми щитками). Упрочение этих связей обеспечивает необходимую жесткость общей конструкции. В ряде случаев наблюдается, наоборот, развитие подвижных "(шарнирных) соединений соседних частей, например между спинным и брюшным щитами и между отделами последнего у многих черепах, на стыках панцирных поясов анкилозавров, остеодерм крокодилов и т. д. Для обеспечения подвижности шарнирных соединений отдельных панцирных элементов друг с другом на их местах развиваются буферные прокладки из упругих лигаментов или хрящей. Роль амортизаторов вредных механических воздействий играют, в частности, роговые щитки и шипы, толстые и упругие у ряда черепах, крокодилов, а в прошлом, например, у котилозавров, динозавров и др.

Механические качества целостной системы панциря во многом обусловлены его общей формой. Так, сухопутные черепахи обычно характеризуются весьма выпуклым, высоким и поэтому очень прочным панцирем. Однако у роющих видов выработались уплошеяиые панцири. У водных черепах панцирь также уплощенный и обтекаемой формы, с рядом вспомогательных образований, компенсирующих уменьшение прочности, вызванное уплощением, и облегчающих движение в воде (поверхностные кили, ребра жесткости, дефлекторы и гасители водных струй).

Размеры панциря определяются, естественно, величиной тела, но в то же время конструктивно-механические особенности и возможности панцирей создают известный предел увеличения в эволюции размеров самих животных. Этим объясняется то, что панцирные животные никогда не достигали столь больших размеров, какие оказывались возможными для некоторых родственных им беспанцирных форм (например, анкилозавры являлись сравнительно небольшими среди прочих четвероногих динозавров).

При возникновении панциря — пассивной защиты — эффективность активных оборонительных реакций животных существенно снижалась. В эволюции панцирных форм создавалось немало, и других сложных противоречий. Одно из них возникало между усилением за счет панциря защиты тела и уменьшением при этом его подвижности. Ношение тяжелого панциря вызывает к тому же усиление энергетических затрат организма, а удовлетворение их при' такой нагрузке для малоподвижных животных затрудняется. Так, например, у сухопутных черепах с их тяжелым панцирем энергетические потребности могут покрываться лишь значительным количеством доступной для них, но малокалорийной пищи. Этим объясняются относительно большие размеры органов их пищеварительной системы, что в свою очередь отражается на размерах и очертаниях крупного тела, а следовательно, и на габаритах панциря.

Наличие панциря обусловливает особое развитие ряда других органов. Своеобразная корреляция возникла, например, между панцирными элементами и кожной васкуляризацией у стегоцефалов и мягкокожих черепах (триониксов) в связи с развитием у них кожного дыхания. Последнее могло быть затруднено наличием панцирных окостенений в коже. Однако это противоречие было снято в ходе эволюции развитием кожных сетей кровеносных сосудов, пронизавших окостенения. При этом возникли специальные структурные образования, позволившие закрепиться на панцире мягкой коже с периферическими разветвлениями сосудов.

Конструктивное своеобразие геометрически закономерно объединенных элементов панциря обусловливает довольно сложный характер динамики формирования их в онтогенезе. В ходе его обособленно закладывающиеся части растут по определенным векторам, соответствующим зонам роста. Этим обеспечивается максимальное разрастание и совершенное объединение (консолидация) отдельных частей панциря без торможения общего роста тела.

Л. И. Хозацкий

ВОПРОСЫ ГЕРПЕТОЛОГИИ, 1964