В пластроне многих черепах нередко имеет место подвижность отдельных его частей, развитие которой неоднородно. В зависимости от конструктивных особенностей панциря разных групп черепах можно отметить два типа подвижности.

Подвижность I типа появляется в результате ослабления костных связей и обособления частей панциря (например пластрон морских черепах, мягкокожих черепах и т.д.), т.е. вследствие редукции панциря. Подвижность II типа, наоборот, чаще всего свойственна панцирям, не подверженным выраженной редукции (например у эмидид). Пластрон в этом случае имеет вид цельной, сплошной пластины, кости которой прочно связаны на большом протяжении. Обособления частей и фонтанели у взрослых черепах обычно не наблюдается. Подвижность обеспечивается лежащей между костями хрящевой прокладкой, сочетаемой с лигаментом. Такое подвижное сочленение костей в панцире называют шарниром.

Развитие подвижности в панцире (П типа, или шарниров) давно привлекало внимание герпетологов. Уже Т.Белл (Bell, 1826) выделил 3 типа: тип Kinostemon - подвижны Т-я и 3-я доли, 2-я соединяется костным швом с карапаксом (6 видов); тип Sternothaerue - подвижна 1-я доля, 2-3-я фиксированы (4 вида) и тип Теггареne - подвижна 1-я доля, 2-я и 3-я связаны швом и образуют одну общую подвижную часть, с карапаксом не фиксированы (4 вида). Шах (Shah, 1960), очевидно, не зная работы Белла, классифицировал панцири черепах на 4 группы по месту шарнира в пластроне: I) подвижна передняя доля, 2) подвижна задняя доля, 3) подвижны передняя и задняя доли, 4) кроме передней и задней долей, подвижны две кожные феморальные створки пластрона (Lissemys, Cyclanorbis, Cycloderma). Однако обе эти схемы не учитывают состава костей, образующих шарнир, и поэтому являются формальным, так как оказалось, что эта подвижность частей имеет различную анатомическую основу.

На основе изучения имеющих шарнир 18 видов II родов черепах из. коллекций ЗИН АН СССР, а также литературных данных предлагается наша классификация шарниров в пластроне (знак - означает шарнир, знак + говорит, что с данной стороны участвуют разные кости):

1) эпи - энто+гиопластральный. - Новый род черепах, выделяемый Л. И.Хозацким, в. мел Ферганы, сем. Dermatemydidae; новый род, выделяемый Л.И.Хозацким и Л.А.Несовым, н. мел Ферганы, сем. Toxochelyidae; а также новый род. выделяемый В.Б.Сухановым в Нармацдах Патам, н. мел Монголии, близок к Toxochelyidae (1).

2) эпи+энто - гиопластральный. - Staurotypus, Pyxie.

3) эпи-гиопластральный. - Энтопластрон отсутствует; sten-notherusj Kinoetemon - В.Б.Суханов (1964,:368, 369, 400) неправильно указывает для этого рода гио - гипопластральный шарнир.

(1) Автор выражает глубокую благодарность названным лицам за любезное предоставление неопубликованных материалов.

4) . гио - мезопластральный. - Pelusios.

5) . гио - гипопластральный. - Сuога, Cyclemye dentata, Emydoidea, Emys, Notochelys, Ptychogaster - эоцен-миоцен Европы, Terrapene, слабо выражен у самок Geoemyda grandis, G. punctularia, G. spinosa.

6) . гипо - ксифипластральный. - Teetudo graeca, T. kleinmanni, T, kucurganica - в. плиоцен Украины, T. marginata, Т. promarginata - н. миоцен Германии, Kinosternon.

Отсюда видно, что у черепах осуществились почти все возможные (исходя из сочетания костей) варианты шарниров. Остались неиспользованными лишь сочетания: меэо - гипопластроны (амфихелидии, пеломедузиды) и мезо - мезопластроны (Proterochersis).

С учетом перечисленных выше вариантов шарниров и привлекая схему Белла и Шаха (без 4-го пункта), все виды черепах с шарнирами в пластроне можно распределить по следующим трем группам:

I - подвижна передняя часть

1. эпи - энто+гиопластральный. - 3 новых рода, выделяемые Л.И.Хозацким, Л.И.Хозацким и Л.А.Несовым, а также В.Б.Сухановым и Нармавдах Пагам, см. выше,

2. эпи+энто - гиопластральный. - Staurotypus, Pyxis

3. эпи - гиопластральный. - sternotherue

4. гио - мезопластральный. - Pelusios

II - подвижна задняя часть

1. гио - гипопластральный. - Ptychogaster - возможен благодаря шарниру гипопластроны - карапакс, слабо выражен у самок Geoemyda.

2. гипо - ксифипластральный. - Перечисленные выше виды Testudo.

III - подвижны передняя и задняя части

1. гио - гипопластральный в сочетании с шарнирным сочленением пластрон - карапакс. - Cuora, Cyclemys dentata, Emydoidea, Emys, Notochelys, Terrapene.

2. эпи - гиопластральный и гипо - ксифипластральный. - Kinosternon.

Таким образом, картина подвижностей в пластроне оказалась значительно более сложной, чем ее представляли раньше. Все три группы обычно выделяемых подвижностей вызываются несколькими отличными морфологическими конструкциями. Анализируя такую классификацию шарниров и подвижных частей в пластроне черепах, можно сделать следующие выводы.

1. В эволюции разных групп черепах неоднократно происходило независимое развитие шарниров.
2. Независимое развитие одинаковых подвижных частей основано на гомологичных шарнирах. Это наблюдается как внутри семейства (например, гио - гипопластральный шарнир у Сuоrа, Теrrареne, Emye, Emydoidea в сем. Emydidae или эпи - гиопластральный шарнир у Sternotherus и Kinosteron В сем. Kinosternidae), так и у представителей разных семейств (например, гипо - ксифипластральный шарнир У Testudo, Teetudinidae, Kinosternon, Kinosternidae и т.д.). Иначе говоря, сходные задачи решаются сходными средствами.
3. Независимое развитие одинаковых подвижных частей за счет негомологичных шарниров. Это также встречается как внутри семейства (например, подвижность передней части пластрона в сем.Кinostemidae осуществляется на основе эпи+энто - гиопластрально-го шарнира у staurotypue и эпи - гиопластрального шарнира у Sternotherue и Kinosternon), так и у представителей разных семейств и отрядов (подвижность передней части пластрона, возникшей путем развития 4 вариантов шарниров в 4 семействах скрытошейных и 1 семействе бокошейных черепах). В общем виде это можно сформулировать так: сходная задача решается разными способами и разными средствами.

4. Развитие того или иного варианта шарнира определяется общей конструкцией панциря (особенно пластрона). Чаще всего (5 вариантов) шарнир образуется в пред- и послемостовых частях пластрона, при этом мост прочно фиксирован костным швом с карапаксом. Только в сем. Emydidae развился гио - гипопластральный шарнир, функция которого возможна лишь при перестройке костной связи пластрон-карапакс. Для этого варианта шарнира следует отметить, что сам по себе шарнир еще не определяет, какая часть пластрона будет подвижной. Последнее задается степенью развития подвижного сочленения пластрона с карапаксом. Вели с карапаксом шарнирно связаны лишь гипопластроны, то подвижна задняя доля пластрона (Ptychogaeter, Geoemyda); если эта связь распространяется и на гиопластроны, то пластрон состоит из 2 подвижных частей. Гио -гипопластральный шарнир является примером того, как на одинаковой основе могут быть подучены совершенно различные результаты.

Л.Я. Боркин

Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР, Владивосток

Вопрос герпетологии, 1973 г