Среднеазиатская черепаха (Agrionemys horsfieldii) — один из немногих видов пресмыкающихся Средней Азии, имеющих очень короткий период активности в течение года. Изучение сезонной активности имеет большое значение для понимания способности вида приспосабливаться к экстремальным условиям, где жаркий летний период сменяется холодной зимой. За длительный период изучения экологии среднеазиатской черепахи собраны многочисленные сведения по сезонной активности в различных районах ее ареала (Захидов, 1938; Параскив, 1956; Рустамов, 1956; Чернов, 1959; Богданов, 1960, 1962; Шаммаков, 1981; Атаев, 1975, 1979, 1985; Hai-tao et al., 1995 и др.). Однако в подавляющем большинстве они отрывочные или имеют региональный масштаб. Чтобы получить более полное представление об особенностях активности A. horsfieldii по всему ареалу мы обобщили известные сведения, а также данные собственных наблюдений, собранные в Узбекистане и Таджикистане в период с 1978 г. по 2015 г.

Сезонный цикл активности среднеазиатской черепахи разделяется на два периода — весеннюю активность и длительный сезонный покой. Последний период начинается в конце весны и представляет летнее оцепенение или эстивацию, которая переходит в зимнюю спячку или гибернацию. Граница перехода эстивации в гибернацию не определена ни по температурным значениям, ни по состоянию животных.
Поскольку “между этими состояниями нет четкого физиологического различия” их предлагалось рассматривать как “единый физиологический феномен” (Шмидт-Нильсен, 1982, с. 388). Вслед за этим автором мы также весь неактивный летне-зимний период называем спячкой, благодаря которой A. horsfieldii переживает неблагоприятные условия. 

Влияние географической широты и высотной поясности на сезонную активность

На севере ареала выход A. horsfieldii из спячки начинается позже, чем на юге. На Устюрте (44–45° с. ш.) ее появление отмечали в начале апреля, а массовый выход в середине месяца (Костин, 1956). В песках Мойынкум и Южном Прибалхашье (Казахстан), а также на предгорьях хребта Борохоро (Китай), расположенных на такой же широте, черепаха выходит в конце марта — начале апреля (Параскив, 1956; Hai-tao et al., 1995). На северном Тянь-Шане (Кыргызстан) в Чуйской долине (43° с. ш.) ее отмечали после спячки примерно в это же время, а в теплой Ферганской котловине в окрестностях п. Таш-Кумыр и г. Ош (40–41°с.ш.) в первой половине марта (Яковлева, 1964). В более южных районах ареала — на равнинах Туркменистана, Узбекистана и Таджикистана, расположенных между 36°–40° C. ш., черепахи выходят в конце февраля — первой половине марта (Дементьев,1945; Рустамов, 1956; Сапоженков, 1959; Карпенко, 1967; Чернов 1959). По другим данным начало их активности в этих районах может сдвигаться на первую-вторую декаду марта (Захидов, 1938; Атаев, 1975, 1985; Шаммаков, 1981; Lagarde et al., 2002). Такую вариабельность данных зависит от погодных особенностей сезона.

В горах Таджикистана и Туркменистана выход черепах из спячки происходит позже, чем на прилегающих к ним пустынных равнинах. По сведениям С.А. Чернова (1959) в Южном Таджикистане в Вахшской долине активность черепах начиналась в начале марта, а в Гиссарской долине, расположенной севернее у подножья Гиссарского хребта, задерживалась на месяц. В Туркменистане на подгорной равнине в окрестностях пос. Багир на высоте ниже 400 м над ур. м. черепахи массово появлялись 20 марта, а в предгорьях Копетдага на высоте 900–1000 м над ур. м. начали выходить только со второй декады апреля (Атаев, 1979, 1985). В Узбекистане разница между массовым выходом черепахи на предгорьях Туркестанского хребта (10–15 апреля) и Голодностепской равнине (1 апреля) составила более полутора недель (Дубинин, 1954).

В горных местообитаниях черепахи позже начинают активность, но и позже заканчивают. На предгорьях Туркестанского хребта (Узбекистан), в Гиссарской долине (Таджикистан) и горах Центрального Копетдага (Туркменистан) их наблюдали в середине и второй половине июня (Дубинин, 1954, Чернов, 1959; Атаев, 1979; Шаммаков,1981). По сведениям В.Б. Дубинина (1954) начало спячки на предгорьях Туркестанского хребта отстало почти на месяц от ее начала на лессовой равнине, где она начала уходить с середины мая.

В южной части ареала, расположенной на территории Ирана, Афганистана и Пакистана, A. horsfieldii обитает на низкогорьях и в горах, избегая пустынных равнин. Поэтому даже в низких широтах на территории Северо-Западного Пакистана она появляется в середине марта (Khan, 2006). 

Особенности активности самцов и самок

Наблюдения показали, что самки A. horsfieldii начинают появляться из спячки позже самцов (Рустамов, 1956; Яковлева, 1964; Брушко, 1978; Брушко, Кубыкин, 1982). Между началом выхода самцов и самок сроки значительно варьируют. В Таджикистане выход самцов отмечали на 5 суток раньше (Чернов, 1959). В Узбекистане эта разница доходила до двух недель, а совпадение сроков было редким (Lagarde et al., 2002).

В Китае появление самцов весной также опережало выход самок. На четвертый день с начала выхода их соотношение в популяции составило 4:1 (Hai-tao et al., 1995). Некоторые исследователи склонны рассматривать сроки окончания спячки в зависимости от размеров тела. Поскольку самцы A. horsfieldii мельче самок, предположили, что мелким особям требуется меньше времени для нагрева и начала поиска партнеров, как и другим представителям Testudinidae (Bayley et al., 1995; Lagarde et al., 2002). Мы же склонны полагать, что причина раннего начала активности самцов скрыта в гормональных механизмах, вызывающих стремление к скорейшему поиску самок. Например, у греческой черепахи (Testudo graeca), выходящей из летней спячки, но не приступающей после этого к размножению, нет опережающего выхода самцов (Díaz-Paniagua et al., 1995).

Ювенильные особи и самцы A. horsfieldii раньше самок начинают активность, но и раньше заканчивают. На одном из участков предгорий хребта Нуратау в 2015 г. черепахи начали уходить в эстивацию в начале мая в связи с рано установившейся жаркой погодой.

Если в середине апреля соотношение самок и самцов составляло 1:0.6, то к середине месяца доля последних в популяции сократилась вдвое — 1:0.3. Самки задерживаются на поверхности дольше самцов, продолжая восполнять потраченные за время размножения запасы питательных веществ, необходимые для длительной спячки. За счет смещения половой активности: раннего начала активности самцов и более позднего ухода самок, общая продолжительность активности популяции может увеличиться более чем на 2 недели.

Влияние погодных условий на сроки активности

Выход A. horsfieldii из спячки начинается после продолжительных потеплений и может быть коротким или растянутым по времени. Появление первых черепах и массовый их выход растягивается более чем на полторы недели. Так, в Каршинской степи (Узбекистан) В.П. Карпенко (1967) отметил первую черепаху 23 февраля 1965 г., но из-за внезапного похолодания массовый выход задержался до первой декады марта. В Туркменистане в 1976 г. первых особей наблюдали на поверхности 2 апреля, а массовый выход A. horsfieldii произошел спустя 10 суток (Панов, Галиченко,1980).

Сроки выхода из спячки в одном и том же местообитании могут сильно различаться из-за хода температуры. По сведениям Ч. Атаева (1979, 1985) на юге Туркменистана в 1965 г. появление черепах отметили 8 марта, а в 1972 г. после затянувшейся и холодной зимы оно наступило на 17 дней позднее. По другим данным, поздней прохладной весной 1976 г. в туркменском Бадхызе черепахи начали появляться 11–12 апреля. Однако в следующем году из-за ранней весны их активность началась уже в первой половине марта (Панов, Галиченко, 1980).

Выход A. horsfieldii может совпадать в географически удаленных регионах, если они охвачены сходными погодными условиями. Например, ранняя теплая весна 1965 г. вызвала одновременный выход особей в первой декаде марта в Южном Туркменистане (Атаев, 1979, 1985) и на юге Узбекистана (Карпенко, 1967). 

Распределение бюджета времени в активный период

После выхода из спячки черепахи активно приступают к питанию и размножению. Во время размножения и после его окончания их поведение различается. В связи этим весенняя активность условно разделяется на два периода. Первый период, при котором происходит ухаживание и спаривание, можно назвать брачным, а второй период, во время которого черепахи продолжают питаться, реже проявляют интерес к партнерам, а самки откладывают яйца — послебрачным. Брачный период заканчивается примерно в конце второй декады апреля, а послебрачный продолжается до ухода черепах в спячку. Бюджет времени у самок и самцов заметно различается. В брачный период самцы очень активны, ищут самок, между собой ведут борьбу за возможность спариться. В этот период на половую активность у них уходит 30% времени, а на перемещение по территории 37–38% (Lagarde et al., 2002). Самки большую часть времени (56%) проводят в малоподвижном состоянии, около 20% времени тратится на питание, а на половое поведение всего 2% . Самцы оплодотворяют как активных, так и неподвижно сидящих самок. В общем количестве копуляций на неподвижно сидящих самок по наблюдениям в Бадхызе приходится 22% (Панов, Галиченко, 1980). Активность самок не связана с поисками брачного партнера, однако наблюдаются редкие исключения. Во второй половине апреля в степи Карнабчуль (Узбекистан) сделали видеосъемку самки, настойчиво преследовавшей самца. После размножения в бюджете времени самцов основное время отводится питанию, прогулкам и покою. В промежутках между кормлением самцы неподвижно лежат на поверхности, а с повышением внешней температуры ищут укрытие. По мере повышения температуры увеличивается время отдыха, а время кормления сокращается. Самцы на перемещение по территории отводят около 40% времени, отдыху 30% и питанию 28%.

Самки в послебрачный период увеличивают время на питание с 20% до 33% , но снижают время отдыха до 28–29%. На перемещение по территории (прогулку) затрата времени сохранилась примерно на прежнем уровне (21–22%). В течение суток самки и самцы примерно одинаковое время проводят на поверхности: самки 4.8±2.6 час, самцы 5.2±2.8 час. Имеются данные, что даже при благоприятной погоде некоторые особи в Туркменистане и Казахстане появляются на поверхности не каждый день (Панов, Галиченко, 1980; Брушко, Кубыкин, 1982). Однако процент неактивных особей по суткам в популяциях никто не выяснял.

Уход среднеазиатской черепахи в спячку

Следует уточнить причины, «запускающие» сезонную спячку. Весь период активности A. horsfieldii приходится на весеннюю вегетацию эфемеровой растительности. Замечено, что уход черепах начинается во время сплошного ее увядания или выгорания, вызванного устойчиво высокой дневной температурой и отсутствием осадков. Имеются различные взгляды на первопричину ухода. Одни исследователи видели эту причину в сезонном прекращении вегетации эфемеров (Поляков, 1946; Богданов, 1962), другие в постепенном усилении жары (Брушко, Кубыкин,1982).
Полагаем, нельзя отдавать предпочтение одной из них, так как повышение температуры и закономерное увядание эфемеров взаимосвязано. При ясной погоде, высокой дневной температуре и отсутствии дождей выгорание травостоя происходит за 1–1.5 недели. Очевидно, что сезонное прекращение активности черепах мотивировано быстрым уничтожением кормовой базы и ограничением времени на поиск сохранившегося зеленого корма из-за быстрого подъема температуры. Зависимость продолжительности активности A. horsfieldii от состояния кормовой базы мы наблюдали в различных районах Средней Азии.
Например, на склонах хребта Каратау (Пянджский район, Таджикистан) 22 мая 2014 г. черепахи были еще активны, так как вегетация продолжалась. Но в 35 км к западу от этого района на холмистом лессовом плоскогорье они ушли в спячку в конце первой — начале второй декады мая, поскольку эфемеровая растительность в этом местообитании к этому времени полностью выгорела. 

В южных районах Средней Азии весенняя вегетация эфемеров заканчивается раньше, чем на севере, и раньше начинается уход животных в спячку. В Южном Туркменистане и Южном Таджикистане он происходит в конце апреля — начале мая (Рустамов, 1956; Чернов, 1959; Богданов, 1962). В первой половине мая 2015 г. в предгорьях хребта Нуратау и пустыне Кызылкум (Узбекистан) из-за высокой температуры и раннего выгорания растительности на двух участках, где нами регулярно проводились количественные учеты, оставалось лишь 42–47% популяции. Учитывая, что начало активности пришлось на начало марта, то время пребывания на поверхности ушедших к этому времени особей сократилось до двух месяцев. Сокращение активности черепах до двух месяцев также наблюдали в Бадхызе во время жаркой и короткой весны (Панов, Галиченко, 1980).

В северных более прохладных районах ареала уход черепах в спячку происходит позже. На западе Китая она начала покидать поверхность в конце июня. Уход был растянутым. К 10 июля в спячку ушло только 15 % особей популяции (Hai-tao et al., 1995). На севере Туркменистана в окрестностях г. Кизиларват в годы с прохладной весной и продолжительной вегетацией растительности активность заканчивалась в конце мая — начале июня (Андрушко и др., 1939).
Окончание ухода в спячку в зависимости от погодных условий может варьировать в одном и том же районе с интервалом три недели. На юге Узбекистана в Каршинском оазисе (Касанский район) по наблюдениям Д.А. Бондаренко в период с 1978 г. по 1982 г. последние особи отмечались 27 мая (1980 г.) и 16 июня (1981 г.).

Следует различать массовый уход, при котором с поверхности в короткий срок уходит более 90% популяции, и уход отдельных задержавшихся особей, преимущественно самок. Например, в Туркменистане в долине р. Мургаб в первой половине мая за 3 дня ушло 92% популяции (Богданов, 1962). 

Условия спячки

Длительную спячку A. horsfieldii проводит в глубоких норах, способных защитить ее не только от хищников, но и от переохлаждения. Норы роют в рыхлом грунте или используют уже готовые других животных, расширяя по возможности. Норы других животных обычно используются в местообитаниях со слишком плотным грунтом. В Туркменистане в Каракумах в июне черепаха уходит в спячку на глубину до 75 см (Соколов, Сухов, 1977). В Центральных Кызылкумах глубина нор, устраиваемых черепахами для летней спячки в песчаных почвах, колебалась от 30 до 70 см (Захидов, 1938, 1971; Поляков, 1946). По нашим наблюдениям в Юго-Восточных Кызылкумах 16 мая 2015 г. средняя протяженность 5 нор, устроенных в супесчаном грунте, составила 48 см (30–65 см), а глубина заглубления всего 24.6 см (20–27 см). Судя по состоянию земляной пробки в норе, особи в возрасте 9–11 лет зарылись около 1 недели назад. Ректальная температура их тела различалась незначительно и была достаточно высокой — 28.0–31.0 °С.
В течение лета по мере прогревания грунта черепахи углубляют свои норы. В.А. Поляков (1946) находил их летом на глубине до 70 см. К.П. Параскив (1956) отмечал, что животные, проводящие летом в спячке в норах с длиной хода более 50 см, удлиняют их к зиме. 

На юге ареала, где зима мягче, черепахам удается благополучно перезимовать на небольшой глубине. В Южной Туркмении осенью и зимой их находили в заброшенных норах грызунов и ежей на глубине 20–50 см. Средняя глубина, на которой зимовала A.  horsfieldii, составила 37 см, а температура грунта в месте зимовки варьировала от 5.0 до 10.0 ºС (Атаев, 1977, 1985; Шаммаков, 1981). В Южном Таджикистане в предгорьях хребта Бабатаг в феврале в разных норах на глубине 40 и 45 см нашли двух спящих черепах. Температура их тела составляла 8.0–9.0 ºС (Эргашев и др., 2013; Бондаренко, Эргашев, 2015).
На северо-западе ареала в песках Южного Прибалхашья (Казахстан) протяженность трех раскопанных в сентябре нор доходила до 1.75 м, а зимовальная камера располагалась на глубине 1.0 м (Параскив, 1956).

В Юго-Западном Узбекистане минимальная температура, отмеченная в норах черепах в холодное время года, варьировала от 2.3 до 7.3 ºС (Lagarde et al., 2002). В пустыне Кызылкум в норе большой песчанки, которую часто используется для спячки, с ноября по март температура грунта на глубине 1 м не опускалась ниже 3.5 ºС (Кащеев, 1982). Таким образом, на севере и юге ареала холодный зимний период A. horsfieldii проводит в норах на глубине до 1 м при температуре грунта 2.0–10.0 ºС. Характерно, что в течение года в норах сохраняется низкая влажность грунта. Спячку черепах в сухой почве также отмечали другие исследователи (Параскив, 1956; Атаев, 1977). 

Кратковременное пробуждение черепах в период спячки

Прерывание спячки до ее окончания весной носит кратковременный характер и не бывает массовым. Пробуждение черепах бывает вызвано резким изменением погодных условий: длительным потеплением в холодное время года или обильным дождем осенью. Нередко причиной прерывания спячки становятся земельные или ирригационные работы. В Каршинской степи (Узбекистан) в 1978–1986 гг. лишь дважды удалось встретить летом взрослых черепах недалеко от места, где проводились землеустроительные работы, которые могли их потревожить. В южной части ареала A. horsfieldii не появляется на равнинах в летний период из-за устойчивой жаркой погоды.

Этого нельзя сказать о северных районах ее обитания (Казахстан), где ее наблюдали в июле-сентябре после обильных дождей (Параскив, 1956; Брушко, Кубыкин, 1982). На юге Туркменистана в различные годы (1960, 1961, 1966 , 1969, 1975, 1977) черепахи также отмечались осенью во время возобновления вегетации растительности (Шаммаков, 1981; Атаев, 1985).
Зимнее прерывание спячки обыкновенно наблюдается в южных районах ареала, где случаются многодневные оттепели. Пробуждаются те особи, которые зарылись неглубоко (до 30 см) и чутко реагируют на прогревание грунта. Снижение температуры возвращает черепах в норы для продолжения спячки.
Во время прерывания спячки возникает угроза их гибели, так как после резкого снижения температуры животные теряют активность, не успевают спрятаться и замерзают возле нор (Атаев, 1985).

Заключение

При оценке активности среднеазиатской черепахи следует различать активность отдельных особей и всей популяции. Нередко активность A. horsfieldii оценивают по времени появления на поверхности первых особей и уходу в спячку последних. Возникает представление о том, что черепаха активна более 3 мес. в году. Анализ данных показывает, что индивидуальная активность особей значительно короче активности всей популяции. Рассчитать продолжительность индивидуальной активности можно более точно, если исключить ненастные дни, в которые животные не появляются из укрытий. Зоологи, изучавшие экологию A. horsfieldii на юге Бухарской области (Узбекистан) в течение четырех лет, подсчитали количество суток, которые черепахи были активны в году. Оказалось, что в среднем одна особь проводила на поверхности 65 суток по 5 час, а в общей сложности в активном состоянии она находилась 325 час (Lagarde et al., 2002). Из этих данных следует, что индивидуальная активность составляет примерно 2.2 месяца.

Вероятно в других местообитаниях средняя продолжительность активности особей может отличаться от этого значения, но в целом оно отвечает нашим представлениям. Таким образом, если оценивать активность вида по индивидуальной активности, то она не превышает в природе 2.5 месяца. Что же касается оценки продолжительности активности популяции, то ее правильно рассматривать со времени начала массового появления особей до ухода в спячку 90% популяции. В этом случае ее продолжительность может составить около 3 месяцев.

Окончание спячки и выход на поверхность может значительно варьировать в зависимости от географической широты и абсолютной высоты местности, а также погодных условий сезона. По мере движения с севера, на юг время выхода сдвигается на более ранние сроки, а по мере увеличения абсолютных значений высоты местообитаний черепахи, на более поздние. На южных равнинах Узбекистана, Туркменистана, Таджикистана он происходит обычно в начале — середине марта, а в горных районах выше 1000 м над ур. м. позднее — в первой половине апреля. В южной части ареала, расположенной на территории северо-восточного Ирана, Афганистана и северо-западного Пакистана, низкие пустынные равнины непригодны для обитания среднеазиатской черепахи из-за почти полного отсутствия эфемеров и короткого времени их вегетации. В этих регионах A. horsfieldii поднимается в горы и их активность на высоте более 1000 м над ур. м. также начинается в марте, как и на равнинах Турана (Узбекистан, Туркменистан).

Особенности погодных условий вносят коррективы в сроки окончания зимовки дополнительно к географическому положению местообитаний. Холодная (с низкими суточными температурами) и затяжная весна, задерживает выход черепах из спячки. Он может начаться с разницей 3 недели, а также растягиваться из-за неустойчивой погоды и похолоданий. 

Уход A. horsfieldii в спячку вызван резким снижением обилия корма с одновременным повышением температуры среды, сокращающей время кормовой активности. Из-за угрозы перегрева черепахи появляются на поверхности на очень короткое время, за которое не успевают найти среди увядшей растительности полноценный зеленый корм и насытиться. Они прекращают суточную активность и стараются укрыться при температуре поверхности грунта выше 40.0 °С. На юге Узбекистана (Каршинская степь) в конце весны и летом такая температура поднимается уже к 9 час и сохраняется до 18–19 час.

Уйдя в спячку, A. horsfieldii заглубляется постепенно. По мере увеличения глубины прогревания грунта в летний период черепаха глубже зарывается. К зиме нора достигает максимальной протяженности. Выход из зимовки происходит часто по кратчайшему расстоянию к поверхности и не совпадает с местом входа в нору.

Кратковременное прерывание спячки происходит под воздействием различных факторов. Летом чаще из-за антропогенного вмешательства, теплой осенью в результате частых дождей и вегетации растительности, а зимой во время многодневных оттепелей, прогревающих грунт. Пробуждение черепах во время спячки не бывает массовым и не влияет на ритм спячки популяции в целом.

Оценка сезонной динамики активности A. horsfieldii показала чрезвычайно высокий уровень приспособленности вида к обитанию в пустынных ландшафтах с континентальным климатом, благодаря чему способна находится в спячке до 10 месяцев в году.


Бондаренко Д.А. 1, Перегонцев Е.А. 2
1 Головной центр гигиены и эпидемиологии Федерального медико-биологического агентства, Россия, Москва
2 ООО «Зоокомплекс», Узбекистан, Ташкент
1 Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра., 2 Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.
ЗООСОЦИОЛОГИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ