Материалы 5 съезда Герпетологического общества им.А.М.Никольского
Вопросы герпетологии, 2012 год

ИСКОПАЕМЫЕ ЧЕРЕПАХИ РОДА BAICALEMYS (EMYDIDAE): НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ (ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ)

И. Г. Данилов , Е. В. Сыромятникова , Р. Хираяма

Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург, Россия)
Университет Васеда (Токио, Япония)


Введение. Baicalemys gracilis Khosatzky et Chkhikvadze, 1993 (типовой вид рода Baicalemys Khosatzky et Chkhikvadze, 1993) был описан по фрагментарным панцирным материалам из нижней части халагайской свиты (средний - верхний миоцен) местонахождения Тагай (бухта Тагай, о-в Ольхон, оз. Байкал, Ольхонский р-он, Иркутская обл., Россия; Хозацкий, Чхиквадзе, 1993). Описание этого вида было очень кратким. Тогда же к роду Baicalemys были отнесены другие виды, и он был помещен в трибу Chrysemydini sensu Chkhikvadze, 1983 (= Deirochelyinae в данной работе) семейства Emydidae (подробнее см. Результаты и обсуждение).

Более детальное изучение имеющихся материалов по B. gracilis (см. ниже) выявило новые особенности морфологии этого вида (рис. 1А, прил. 1), что впервые позволяет оценить его филогенетическое положение методом кладистического анализа. В данной статье представлены предварительные результаты этого исследования (только кладистический анализ). Подробное описание материала и детальное обсуждение результатов будут даны в отдельной работе.

В статье приняты следующие сокращения: ЗИН (ZIN PH) - Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург (палеогерпетологическая коллекция); ПИН — Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН (Москва); СПбГУ - Санкт-Петербургский государственный университет (Санкт-Петербург); UCMP - Музей палеонтологии Калифорнийского университета (Беркли).

Материал и методы. Материал по B. gracilis, использованный в данной работе, хранится в колл. ZIN PH 101 (ранее - колл. СПбГУ 5258) и представлен фрагментами панциря, отдельными костями непанцирного посткрания и черепа (всего около 400 фрагментов). Для сравнения и кладистического анализа использовались литературные данные и собственные наблюдения авторов по следующим таксонам черепах: Actinemys marmorata (Baird et Girard, 1852): Holman, Fritz, 2001; Chrysemys picta (Schneider, 1783): UCMP 131092; Clemmys guttata (Schneider, 1792): Holman, Fritz, 2001; Deirochelys reticu-laria (Latreille, 1801): UCMP 125356; Emydoidea blandingii (Holbrook, 1838): UCMP 119093; Emys orbicularis (Linnaeus, 1758): колл. ЗИН; Glyptemys insculpta (LeConte, 1830) и G. muhlenbergii (Schoepff, 1801): Holman, Fritz, 2001; Mongolemys elegans Khosatzky et Mlynarski, 1971: колл. ПИН; Pseudochrysemys gobiensis Sukhanov et Narmandakh, 1976: Суханов, Нармандах, 1976; колл. ПИН; Terrapene spp.: Joyce et al., 2012.

За основу для нашего филогенетического анализа была взята таксон-признаковая матрица из работы У. Джойса с соавторами (Joyce et al., 2012), которая включает 44 признака и 16 таксонов, в том числе 14 представителей Emydinae (все современные виды и три ископаемых вида рода Terrapene) и двух представителей Deirochelyinae (Ch. picta и D. reticularia), представляющих внешнюю группу. В эту матрицу были внесены следующие изменения: 1. Добавлены три таксона: B. gracilis, M. elegans и P. gobiensis (прил. 1). P. gobiensis является самым древним и наиболее примитивным представителем Emydidae. Включение этого вида в анализ связано с его сходством с B. gracilis по ряду важных признаков (см. ниже). M. elegans является представителем базальных тестудиноидных черепах (“Lindholmemydidae”) и введен в анализ в качестве новой внешней группы, так как после включения в анализ P. gobiensis, Deirochelyinae перестали выполнять эту роль. 2. Добавлены три признака (прил. 2): 45, количество инфрамаргинальных щитков: 0, три или четыре пары; 1, не более двух пар; 46, ряды инфрамаргинальных щитков: 0, непрерывные, маргинальные и пластральные щитки не контактируют; 1, прерванные, есть контакт маргинальных и пластральных щитков; 47, борозда между маргинальными и пластральными (пекторальными и абдоминальными) щитками: 0, расположена на пластроне и отдалена от шва между пластроном и карапаксом; 1, совпадает со швом между пластроном и карапаксом. У “Lindholmemydidae” инфрамаргинальные щитки (три или четыре пары) образуют непрерывные ряды, отделяющие маргинальные щитки от пластральных. У древнейших Emydidae (P. gobiensis) три пары инфрамаргинальных щитков, ряды которых прерваны: II и III щитки разделены контактом маргинальных и пластральных щитков. Такое же состояние отмечено у B. gracilis. Все остальные Emydidae имеют не более двух пар инфрамаргинальных щитков. Борозда между маргинальными и пластральными щитками располагается на пластроне и отдалена от шва между пластроном и карапаксом у большинства Emydidae, включая B. gracilis. Совпадение этой борозды со швом между пластроном и карапаксом характерно для Emydidae с подвижными соединениями в пластроне (A. marmorata, Emys orbicularis, Emyd. blandingii, Terrapene spp.; Holman, Fritz, 2001). 3. Изменены формулировки и кодировки признаков 11, 12, 13, 14, кодирующих контакты III, IV, V и VII невральных пластинок соответственно: 0, контакт невральной пластинки с соответствующей (одноименной), а также с впереди лежащей костальной пластинкой; 1, контакт невральной пластинки только с соответствующей костальной пластинкой. Состояние «0» характерно для внешней группы и большинства Emydidae, а состояние «1» является продвинутым. 4. Изменена формулировка и кодировка признака 23: «наличие мускусных желез» заменено на «наличие мускусных протоков»: 0, отсутствуют; 1, имеется передняя (аксилярная) пара. Мускусные протоки в периферальных пластинках отсутствуют у “Lindholmemydidae”, Deirochelyinae и Testudinidae, и независимо появляются у Emydinae (передняя пара в III периферальных пластинках) и Geoemydidae (передняя пара в III и задняя пара в VII периферальных пластинках). Итоговая матрица включает 19 таксонов и 47 признаков. Таксон-признаковая матрица создавалась в программе NDE 0.5.0 и анализировалась программой NONA ver. 2 с использованием алгоритма Ratchet с 1000 повторов (итераций).

Результаты и обсуждение. В результате филогенетического анализа было получено одно дерево с длиной 80 шагов, CI = 0.71, RI = 0.86 (рис. 1Б). Как и ожидалось, P. gobiensis занял сестринское положение по отношению к остальным Emydidae, которые разделяются на клады Deirochelyinae (Cr. picta + D. reticularia) и Emydinae (все остальные анализируемые таксоны). Emydinae разделены на клады G. muhlenbergii (Cl. guttata + G. insculpta) и B. gracilis (A. marmorata ((Emys orbicularis + Emyd. blandingii) + Terrapene)). Результаты нашего анализа сходны с результатами анализа У. Джойса с соавторами (Joyce et al., 2012) только в делении Emydidae на клады Deirochelyinae и Emydinae и выявлении в составе Emydinae клад Emys orbicularis + Emyd. blandingii и Terrapene. В остальных частях топология отличается. Наиболее существенным результатом нашего анализа является определение положения B. gracilis в составе Emydinae, в одной кладе с A. marmorata и более продвинутыми таксонами. При этом положение B. gracilis в составе Emydinae поддерживается одной синапоморфией - 23(1), наличие передней пары мускусных протоков, а в одной кладе с A. marmorata и более продвинутыми таксонами - 36(1), шовный контакт между пластроном и карапаксом отсутствует, пластрон соединяется с карапаксом соединительной тканью. Важно, что в данном анализе наличие у B. gracilis трех пар инфрамаргинальных щитков рассматривается как реверсия предкового состояния. Таким образом, наши данные о филогенетическом положении B. gracilis не подтверждают ранее высказанное предположение о его принадлежности к трибе Chrysemydini (Хозацкий, Чхиквадзе, 1993). Отнесение B. gracilis к продвинутым Emydinae, все остальные представители которых, кроме видов рода Emys, известны из Северной Америки, свидетельствует о том, что предки B. gracilis проникли в Евразию из Северной Америки через Берингию, по-видимому, в то же время, что и предки Emys (см. Fritz, 1995).

Первоначально к роду Baicalemys, помимо типового вида, были отнесены еще три вида (Хозацкий, Чхиквадзе, 1993): В. jegalloi (Chkhikvadze, 1973) из нижнего - среднего миоцена Казахстана; B. lavrovi (Kuznetsov et Chkhikvadze, 1977) из верхнего олигоцена Казахстана и В. moschifera Chkhikvadze in Khosatzky et Chkhikvadze, 1993 из верхнего миоцена Казахстана (Чхиквадзе, 1973; Kuznetsov, Chkhikvadze, 1977; Хозацкий, Чхиквадзе, 1993). Позднее к этому же роду стал причисляться Clemmys kazachstanica Khosatzky, 1993 из верхнего олигоцена или нижнего миоцена Казахстана (Чхиквадзе, 2001 и др.). Все перечисленные виды известны по малочисленным и фрагментарным материалам, не позволяющим установить признаки, характерные для типового вида Baicalemys. Состояние мускусных протоков описано только у B. moschifera, имеющего две их пары, что не характерно для Emydidae. Инфрамаргинальные щитки представлены двумя парами или их состояние неизвестно. Таким образом, принадлежность всех перечисленных видов к роду Baicalemys либо слабо обоснована, либо ошибочна. По этой причине, до публикации новых материалов по этим видам, мы предлагаем рассматривать в составе данного рода только типовой вид.

Авторы благодарны В.Б. Суханову (ПИН) за возможность изучения материала по P. gobiensis. Работа выполнена при поддержке грантов Президента РФ НШ-6560.2012.4 иРФФИ 11-04-92000-ННС_а.