Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия 

Черепахи (отряд Testudines) - уникальная группа рептилий с очень сильно преобразованной морфологией (черепаший морфотип), хорошо отражающей условия обитания и образ жизни, длинной и сложной эволюционной историей и сравнительно полной палеонтологической летописью. На протяжении всего времени своего существования (с позднего триаса, 210 миллионов лет) черепахи характеризуются довольно большим разнообразием и занимают заметное место в фаунистических комплексах. По некоторым оценкам (Lapparent de Broin, 2001), известно более чем 2100 видов, примерно 450 родов и 40 семейств черепах, из них в современной фауне насчитывается более 300 видов, около 95 родов и 14 семейств (см. Rhodin et al., 2008). Сочетание всех указанных характеристик делает черепах важным объектом для палеонтолого-стратигра-фических исследований, а также для изучения закономерностей эволюции (Хозацкий, 1951). Черепахи - одна из первых групп позвоночных, к которой были широко применены методы кладистического анализа реконструкции филогенетических связей (Gaffney, 1975a; и др.). На современном этапе развития науки черепахи используются как модельный объект для изучения эволюции генов (см. Minx et al., 2013) и как модельный объект для отработки методов датирования дивергенций молекулярных филогенетических деревьев с использованием палеонтологических данных (см. Joyce et al., 2013); возникновение черепашьего морфотипа рассматривается как пример сложного эволюционного новообразования (см. Kuratani et al., 2011). Изучение вопросов о происхождении и родственных связях черепах имеет значение для понимания эволюции наземных позвоночных в целом (см. Carroll, 2012). Все вышесказанное объясняет повышенный интерес к изучению эволюции черепах. В данной работе дается краткий обзор современных исследований по эволюционной истории черепах, приводится оригинальный вариант их классификации (Приложение), схема филогенетических отношений (Рис. 1), и данные по палеобиогеографии (Рис. 2). В целях сокращения объема статьи цитируются только самые поздние источники.

Происхождение черепах и их положение в системе. Вопрос о родственных связях черепах и их положении в системе остается нерешенным. Небольшой обзор по этой теме опубликован нами ранее (Данилов и Черепанов, 2011). С тех пор появились новые публикации: (Lyson et al., 2011; Carroll, 2012; Hirasawa et al., 2013; Lyson et al., 2013; Wang et al., 2013). Напомним, что дискуссия идет о выборе между различными «анап-сидными» и «диапсидными» гипотезами происхождения черепах. Возрождение идеи о связи черепах с Eunotosaurus africanus Seeley, 1892 - проблематичной рептилией из средней - поздней перми Южной Африки, помещаемой в состав парарептилий (анапсиды), основано на ее сходстве с примитивной черепахой Odontochelys semitestacea Li et al., 2008 (Odontochelyidae) из позднего триаса (карний) Китая, которая характеризуется полностью озубленными челюстями и отсутствием полноценного карапакса (имеются только расширенные ребра и, возможно, невральные пластинки) при наличии хорошо развитого пластрона (см. Li et al., 2008; Lyson et al., 2010; 2013).

Рис. 1. Схема филогенетических отношений черепах(по данным из разных источников), наложенная на геохронологическую шкалу(в масштабе). Пунктирными линиями показано возможное положение таксоновincertae sedis, а также альтернативные варианты филогенетических связей. Сокращения:
аал. – аален; бар. – баррем; бай. – байос; бер. – берриас; вал. – валанжин; гет. – гетангий; гот. – готерив;  К– квартер; кар. – карний; кел. – келловей; ким. – киммеридж; кон. – коньяк; маа– маастрихт; окс. –  оксфорд; олиг. – олигоцен; п. – поздний; пал. – палеоцен; плейст. – плейстоцен; плиен. – плиенсбахий; р. – ранний; сан. – сантон; сен. – сеноман; син. – синемурий; ср. – средний; тит. – титон; тур. – турон

Рис. 2. Палеобиогеография неморских черепах; палеогеографические схемы, основанные на картах из “Atlas of Mesozoic and Cenozoic coastlines” (Smith et al., 1994): a – схема, показывающая расположение материков в составе Пангеи; Аравийский полуостров включен в Африку, Новая Гвинея включена в Азию; б– поздний триас; в– ранняя– средняя юра; г– поздняя юра– ранний мел; д– поздний мел;  е– палеоген; ж– миоцен– плиоцен; з– плейстоцен– современность. Стрелки показывают предполагаемые направления иммиграций (см. текст).
Сокращения: Ad – Adocidae; Ar – Araripemydidae;  Au – Australochelyidae; Bae – Baenidae; Bas – Bashuchelyidae; Bo – Bothremydidae; Ca – Carettochelyidae; Cheli – Chelidae; Chely – Chelydridae; De – Dermatemydidae; Do – Dortokidae; Em – Emydidae; Eura – Euraxemydidae; Eury – Eurysternidae; G – Geoemydidae; He – Heckerochelyidae; I – Indochelyidae; Kal – Kallokibotionidae; Kay – Kayentachelyidae; Ki – Kinosternidae; L – Lindholmemydidae; Ma – Macrobaenidae; Me – Meiolaniidae; Mo – Mongolochelyidae; N – Nanhsiungchelyidae; Od – Odontochelyidae; Pelo – Pelomedusidae; Pelt – Peltochelyidae; Plan – Planetochelyidae; Plr – Pleurosternidae; Pls – Plesiochelyidae; Pltc – Platychelyidae; Plts – Platysternidae; Pod – Podocnemididae; Prg – Proganochelyidae; Prt – Proterochersidae; Sic – Sichuanchelyidae; Sine – Sinemydidae; Sino – Sinochelyidae; Sa – Sandownidae; So – Solemydidae; Te – Testudinidae; Th – Thalassemydidae; Tr – Trionychidae; X – Xinjiangchelyidae

При этом, однако, сохраняется конфликт с данными молекулярных исследований, согласно которым черепахи оказываются в составе диапсид (см. Lyson et al., 2011a; Wang et al., 2013). Другие исследователи (Hirasawa et al., 2013) обращают внимание на сходство планов строения панциря черепах и некоторых завроптеригий (диапсиды), которое принимается за свидетельство родства этих групп.

Споры вызывает среда обитания и образ жизни древнейших черепах и их предков. Почти все известные позднетриасовые и раннеюрские черепахи были, по-видимому, наземными, что подтверждается анализом пропорций их конечностей, наличием остеодерм и данными по гистологии костей панциря (Joyce and Gauthier, 2004; Scheyer and Sander, 2007). Одонтохелис реконструируется как водная форма на основе пропорций передних конечностей (Li et al., 2008). Эвнотозавр и вероятные родственные группы парарептилий происходят из континентальных отложений и не имеют очевидных водных адаптаций. Таким образом, если предки черепах были наземными (парарептилиями), то одонтохелис, вероятно, представляет форму, вторично перешедшую в водную среду. «Завроптеригиевая» гипотеза, напротив, предполагает происхождение черепах в водной среде и «первичноводность» одонтохелиса.

Базальные черепахи и происхождение черепах современного типа. Базальными называют черепах, не входящих в состав кроновой группы Testudines, т.е. клады, объединяющей всех современных черепах. К базальным черепахам относится одонто-хелис и другие примитивные формы (всего различают до шести подотрядов и 11 семейств). Базальные черепахи характеризуются комплексом примитивных признаков, среди которых один из важнейших - это отсутствие сформированных каналов внутренних сонных артерий. Proganochelyidae известны из позднего триаса Германии, Таиланда и Гренландии. Это семейство включает один из наиболее детально изученных видов базальных черепах - Proganochelys quenstedti Baur, 1887 из позднего триаса (норий) Германии, который характеризуется сохранением многих примитивных признаков, отсутствующих у других черепах (большое количество костей в черепе, наличие внутричерепной подвижности, отсутствие боковой стенки внутреннего уха, большое количество костных и роговых элементов в панцире и др.), и наличием аутапоморфий (хвостовая булава, редуцированная фаланговая формула и др.) (Gaffney, 1990).

Proterochersidae (поздний триас Германии и Польши) иногда рассматриваются в составе Pleurodira (см. Gaffney et al., 2006; Sulej and Szczygielski, 2012). Australochelyidae известны из позднего триаса Аргентины и ранней юры Южной Африки; см. Sterli et al., 2007). Kayentachelyidae (ранняя юра Аргентины) иногда рассматривается как древнейший представитель Cryptodira (см. Gaffney and Jenkins, 2010; Joyce and Sterli, 2012). Indochelyidae известны из ранней юры Индии (Datta et al., 2000).

Sichuanchelyidae описаны из средней юры Китая (см. Tong et al., 2012). Heckero-chelyidae (средняя юра Европейской России) имеют признаки водных черепах (Sukhanov, 2006). Kallokibotionidae известны из позднего мела (маастрихт) Румынии (Gaffney and Meylan, 1992). Meiolaniidae (эоцен Южной Америки и миоцен - голоцен Австралии и Океании) характеризуются наличием двух пар рогов в задней части крыши черепа (см. Gaffney, 1996); интересен факт находок остатков Meiolaniidae в человеческих поселениях возрастом около 3000 лет на острове Вануату в Меланезии (White et al., 2010).

Solemydidae (поздняя юра - мел Европы и мел Северной Америки) имеют необычную скульптуру поверхности панциря, состоящую из бугорков, заякоренных в компактном слое кости (Scheyer and Anquetin, 2008; Joyce et al., 2011). Семейственная принадлежность некоторых базальных черепах пока не определена (см. Sterli and Fuente, 2013). По-видимому, возникновение всех или большинства групп базальных черепах проходило на территории Пангеи в позднем триасе - ранней юре. При последующих делениях Пангеи отдельные группы базальных черепах оказались на разных материках, где сохранялись еще длительное время (Hirayama et al., 2000; Sterli and Fuente, 2013).

Спорным является вопрос о происхождении кроновой группы черепах, то есть черепах современного типа (подотряд/клада Casichelydia). Согласно одной точке зрения, формирование этой клады произошло уже в позднем триасе, а согласно другой - она сформировалась только в средней юре (см. Sterli et al., 2013). Две группы (инфраотряда) Casichelydia - Pleurodira (плевродиры, или бокошейные черепахи) и Cryptodira (крипто-диры, или скрытошейные черепахи) различаются не только способом сгибания шеи, но и другими признаками, из которых наиболее характерный - место расположения блока челюстного аддуктора на отростке крыловидной кости у плевродир или на слуховой капсуле у криптодир (Gaffney, 1975a).

Разнообразие плевродир. В разработке системы плевродир в последнее время достигнут значительный прогресс (Gaffney et al., 2006, 2011). В их составе выделяются не менее восьми семейств (и множество других таксонов разного ранга), из которых только три семейства (Chelidae, Pelomedusidae, Podocnemididae) представлены в современной фауне. Для сравнения в большинстве более ранних систем было всего два семейства плевродир (см. Gaffney, 1984). Древнейшие достоверные плевродиры представлены прибрежно-морским семейством Platychelyidae, известным из поздней юры Европы, поздней юры - раннего мела Северной и Южной Америки (см. Gaffney et al., 2006). Примитивное семейство Dortokidae объединяет пресноводных черепах из раннего мела - раннего эоцена Европы (см. Gaffney et al., 2006). Развитие других групп плев-родир было связано преимущественно с Гондваной, с возможными проникновениями на территорию Лавразии. Chelidae включают только пресноводных черепах и известны в интервале ранний мел (апт-альб?) - современность только в Южной Америке и Ав-тралазии (Австралия и Новая Гвинея) (Gaffney et al., 2006; Smith, 2010), хотя, по-видимому, обитали также в Антарктиде. Филогенетические отношения внутри группы разрешаются по-разному: по морфологическим данным выделяются клады длинношеих и короткошеих хелид независимо от их распространения, а молекулярные исследования поддерживают монофилию южноамериканской и австралазиатской клад (см. Wilson and Sanchez-Villagra, 2011). По палеонтологическим данным дифференциация отдельных родов Chelidae происходила в позднем мелу до разделения Гондваны, а древнейшие хе-лиды группируются в клады с современными родами (см. Fuente et al., 2011). Pelomedusi-dae, включающие только пресноводных черепах, известны в интервале миоцен - современность в Африке и в современной фауне Мадагаскара, хотя не определимые до рода остатки указываются из позднего палеоцена Марокко (см. Gaffney et al., 2006). Araripe-mydidae, известны из раннего мела (апт-альб) Бразилии и Нигера, включают прибрежноморских или пресноводных рыбоядных черепах, напоминавших представителей Trio-nychidae и длинношеих Chelidae (Gaffney et al., 2006; Sereno and ElShafie, 2012).

Euraxemydidae также включают прибрежно-морских или пресноводных черепах, известных из раннего мела (альб) Бразилии и позднего мела (сеноман) Марокко (Gaffney et al., 2006). Podocnemididae объединяют пресноводных и прибрежно-морских черепах, известных с позднего мела до современности в Южной Америке, из палеогена Северной Америки, палеогена - неогена Африки и Европы, миоцена - ?плейстоцена Индостана. В составе этой группы одна из крупнейших известных черепах - Stupende-mys geographicus Wood, 1976 из миоцена Бразилии, панцирь которой достигал в длину 230 cм (Wood, 1976). Современное разнообразие этой группы ограничено тремя родами, распространенными в Южной Америке и на Мадагаскаре (Gaffney et al., 2011).

Филогенетический анализ современных и вымерших Podocnemididae показывает сестринские отношения между современными родами Peltocephalus Dumeril & Bibron, 1835 (Южная Америка) Erymnochelys Baur, 1888 (Мадагаскар) (Gaffney et al., 2011).

Молекулярные данные поддерживают сестринские отношения Erymnochelys с другим современным южноамериканским родом - Podocnemis Wagler, 1830 (Noonan et al., 2000). Bothremydidae включают пресноводных и прибрежно-морских черепах, известных из раннего мела (альба) и палеоцена Южной Америки, позднего мела Индии и Мадагаскара, позднего мела и палеогена (до раннего эоцена) Северной и Центральной Африки и Среднего Востока, позднего мела и палеоцена Северной Америки (Gaffney et al., 2006). Для Bothremydidae отмечается самое высокое среди черепах разнообразие черепных морфотипов; основное направление в эволюции Bothremydidae - развитие давящего челюстного аппарата - приспособление к питанию моллюсками и другими панцирными беспозвоночными (Gaffney et al., 2006).

Примитивные криптодиры и происхождение современных надсемейств скрытошейных черепах. С момента своего появления в летописи (в средней юре) криптодиры уже представлены двумя группами (парвотрядами) - Paracryptodira и Eu-cryptodira, у которых, в отличие от базальных черепах, внутренние сонные артерии хотя бы частично закрыты снизу крыловидными костями; при этом входы в череп внутренних сонных артерий у паракриптодир находятся по бокам базисфеноида, посередине его швов с крыловидными костями, а у эукриптодир - в задней части крыловидных костей. Правда, по результатам некоторых филогенетических исследований, паракрипто-диры не являются монофилетической группой и помещаются среди базальных черепах (Sterli, 2010). Паракриптодиры включают пресноводные семейства Pleurosternidae и Baenidae, а также несколько базальных форм (Lyson and Joyce, 2011).

Большинство паракриптодир сохраняют мезопластроны и другие примитивные признаки. Развитие всей этой группы связано с Евроамерией где ее представители известны со средней юры (бат) до эоцена (см. Lyson and Joyce, 2011). При этом в Европе паракриптодиры известны со средней юры (бат) до раннего мела, отсутствовали в позднем мелу и раннем палеоцене, а в позднем палеоцене появляются снова в результате реколонизации из Северной Америки, где они известны без перерыва с поздней юры до эоцена; несколько их линий пережили мел-палеогеновую границу и существовали в течение длительного времени (Lyson and Joyce, 2009, 2011; Lyson et al., 2011b; Perez-Garcia, 2012). Baenidae известны только в Северной Америке в интервале мел - эоцен и демонстрируют высокое родовое и видовое разнообразие - только из формации Хэлл-Крик (маастрихт) известно девять видов девяти родов Baenidae (Lyson et al., 2011b). Указания на присутствие Pleurosternidae и Baenidae в мелу Азии (см. Татаринов, 2006) основаны на устаревших данных.

Примитивные (базальные) эукриптодиры представлены надсемействами Plesioche-lyoidea, Xinjiangchelyoidea и Macrobaenoidea. Plesiochelyoidea объединяют три семейства (Eurysternidae, Plesiochelyidae и Thalassemydidae) прибрежно-морских черепах Европы, известных из поздней юры (киммеридж) - раннего мела (валанжин) Европы (Lapparent de Broin, 2001; Danilov, 2005). Plesiochelyoidea выделяются среди базальных эукриптодир такими признаками, как полное или частичное закрытие каналов внутренних сонных артерий в черепе, отсутствие мезопластронов и контакт подпорок пластрона с костальными пластинками карапакса. С этой группой может быть связано семейство Sandownidae (поздний мел Анголы, ранний палеоцен Марокко и ранний мел (апт) Великобритании и ранний мел (альб) США), которое известно только по черепным материалам и характеризуются хорошо развитым вторичным костным небом (Tong and Meylan, 2012). Возможно, также, что от Plesiochelyoidea берут начало морские черепахи семейства Protostegidae ^м. ниже).

Xinjiangchelyoidea объединяют два семейства пресноводных черепах - Bashuche-lyidae, известное только из средней юры Китая, и Xinjiangchelyidae, известное из средней юры - раннего мела Китая и раннего мела Европы. Bashuchelyidae сохраняют мезо-пластроны, тогда как у Xinjiangchelyidae они отсутствуют. Для обоих семейств характерны захождение средних маргинальных щитков на костальные пластинки и контакт подпорок пластрона только с периферальными пластинками карапакса. Некоторые филогенетические исследования помещают представителей Xinjiangchelyidae в политомию с Cryptodira и Pleurodira, либо даже среди базальных черепах (Sterli, 2010; Rabi et al., 2013). Более вероятно, что Xinjiangchelyidae (и Xinjiangchelyoidea) представляют собой парафилетическую группу (граду), с уровня которой происходят надсемейства Trionychoidea, Adocoidea, Macrobaenoidea и Testudinoidea; Trionychoidea (Trionychia) и Adocoidea (Adocusia), возможно, образуют одну кладу (см. Danilov and Parham, 2006). У всех этих и более продвинутых надсемейств формируются сочленения между шейными позвонками; каналы внутренних сонных артерий имеют тенденцию к закрытию; мезо-пластроны, как и у Xinjiangchelyidae, всегда отсутствуют. По молекулярным данным Trionychoidea (Trionychia) противопоставляются всем более продвинутым криптоди-рам, для которых используется название Durocryptodira Danilov et Parham, 2006 (см. Joyce et al., 2013).

Macrobaenoidea известны из поздней юры - палеоцена Азии, позднего мела - палеоцена Северной Америки и позднего палеоцена Европы. Они объединяют пресноводные семейства Macrobaenidae и Sinemydidae, о составе и характеристике которых нет единого мнения (см. Parham and Hutchison, 2003). Macrobaenoidea - это парафиле-тическая группа, представляющая уровень огранизации, переходный от Xinjiangchely-oidea к таким надсемействам, как Chelonioidea, Chelydroidea и Kinosternoidea. На основании данных молекулярно-филогенетических исследований три последние группы были объединены в кладе Americhelydia Joyce et al., 2013, название которой подчеркивает ее предполагаемое североамериканское происхождение (Joyce et al., 2013).

Рассмотренное выше двухэтапное формирование современного разнообразия эукриптодир (на уровне надсемейств) отражает результаты как морфологических, так и молекулярных филогенетических исследований (см. Krenz et al., 2005; Danilov and Parham, 2006, 2008; Barley et al., 2010; Joyce et al., 2013).

Продвинутые пресноводные криптодиры. Большинство продвинутых крипто-дир, как и примитивные их формы, представлены пресноводными черепахами: Trio-nychoidea, Adocidae (Adocoidea), Chelydroidea, Kinosternoidea, часть Testudinoidea. Trio-nychoidea (Carettochelyidae + Trionychidae) демонстрируют наибольшую степень выраженности водных адаптаций, характеризуясь более или менее сильной редукцией рогового и костного панциря и преобразованием передних конечностей в ласты. Carettochelyidae известны, начиная с раннего мела (апта) Таиланда; в палеогене они распространились в Северную Америку и Европу, а в миоцене - в Африку и Австралию; их современный ареал ограничен Новой Гвинеей и Северной Австралией (Danilov, 2005; Tong et al., 2005). Для Trionychidae характерна максимальная степень редукции панциря и кожное дыхание; одна из ключевых адаптаций Trionychidae - наличие особых фанероподобных структур из перекрещивающихся пучков коллагеновых волокон в наружном слое компактной кости их панциря, что позволяет этим черепахам значительно редуцировать и уплощать панцирь, сохраняя его защитные свойства (Scheyer et al., 2007). Trionychidae известны, начиная с раннего мела (апт) Азии; в позднем мелу они проникают в Северную Америку, в палеогене - в Европу и Индостан, а в миоцене-плиоцене - в Южную Америку, Африку и Австралию (Danilov, 2005). Правда, находка остатков Trionychidae в верхнем мелу Европы (кампан Швеции) свидетельствует о проникновении этой группы в Европу еще в мелу (Scheyer et al., 2012).

Современный ареал Trionychidae также довольно обширен и включает Азию (вместе с Индостаном), Северную Америку и Африку. Факт присутствия среди меловых Tri-onychidae Азии представителей некоторых продвинутых современных клад говорит о том, что большинство других надродовых клад трехкоготных черепах должны были появиться уже в мелу Азии (Danilov et al., in press). Древнейшие (раннемеловые) Trionychi-dae имеют вполне современный облик и характеризуются сильной редукцией панциря (Liu et al., 2011). Уже в позднем мелу появляются представители клады Plastomenidae Hay, 1902, для которых характерна более высокая степень окостенения панциря, доходящая у отдельных форм до восстановления его «нормального» для черепах состояния; при этом мостовые периферальные части панциря формируются за счет элементов пластрона (see Hutchison, 2009; Joyce et al., 2009). К Trionychoidea, возможно, близко семейство Pel-tochelyidae из раннего мела (валанжин - готерив) Бельгии (см. Perez-Garcia, 2011).

Adocoidea объединяют семейства Adocidae и Nanhsiungchelyidae, первое из которых является пресноводным, а второе, по-видимому, наземным (см. ниже). Adocidae известны в Азии с поздней юры до олигоцена, а в позднем мелу они проникают в Северную Америку, где доживают до конца палеоцена (см. Danilov et al., 2011).

Chelydroidea (с одним семейством Chelydridae) впервые появляются в позднем мелу (туроне) Северной Америки, а в эоцене проникают в Евразию, где доживают до плиоцена; их современный ареал ограничен Северной, Центральной и Южной Америкой (Hutchison, 2008). На протяжении всей своей истории Chelydridae были морфологически консервативной группой с низким разнообразием. Сближение Chelydridae с родом Plat-ysternon Gray, 1831 (см. Gaffney, 1975b) основано на признаках параллельного сходства (см. Hutchison, 2008). Современные молекулярные исследования помещают Chelydridae с Kinosternoidea в одну кладу (Barley et al., 2010). По-видимому, к этой кладе близко семейство Planetochelyidae (поздний палеоцен - средний эоцен США), которое является одной из первых групп так называемых коробчатых черепах (box turtles) с развитым гио-гипопластральным шарниром (Hutchison, 2012). Эта жизненная форма независимо появилась также среди Kinosternidae, Emydidae, Geoemydidae и базальных Testudinoidea.

Kinosternoidea объединяют семейства Dermatemydidae, известных в интервале поздний мел (маастрихт) - современность Северной Америки, а также в современной фауне Центральной и Южной Америки, и Kinosternidae, известных в интервале ранний эоцен - современность в Северной Америке, а также в современной фауне Центральной и Южной Америки (см. Hutchison, 1991; Knauss et al., 2011).

Testudinoidea объединяют семейства Lindholmemydidae, Platysternidae, Emydidae, Geoemydidae и Testudinidae, из которых пресноводные все, кроме Testudinidae и части Emydidae и Geoemydidae. Lindholmemydidae - парафилетическая группа, включающая базальных Testudinoidea из мела (начиная с альба) и палеоцена Азии, проявляющих сходство с примитивными Emydidae, Geoemydidae и Platysternidae (Данилов, 2005). Platysternidae известны в Азии с позднего палеоцена до современности (Чхиквадзе, 1989, 1990); указания на их присутствие в палеоцене - эоцене США (Hutchison, 2012) спорно. Положение Platysternidae в системе черепах долгое время оставалось спорным, но в последнее время определяется в составе Testudinoidea (см. Joyce et al., 2013). Emydidae впервые появляются в позднем палеоцене Азии, распространяются в Северную Америку в эоцене, в Европу и Южную Америку - в миоцене, а в Северную Африку - в голоцене (см. Danilov, 2005).

Современное разнообразие Emydidae сосредоточено в Новом Свете, а в Евразии (в основном в Европе) известен только один род Emys Dumeril, 1806, предки которого пришли в миоцене из Северной Америки через Берингию ^м. Fritz, 1995). Geoemydidae появляются почти одновременно в раннем эоцене Азии, Северной Америки и Европы, проникают в Южную Америку и Индостан, по-видимому, в миоцене - плиоцене, а в Северную Африку - в миоцене (Danilov, 2005). Центр современного разнообразия этой группы - Азия, а в Новом Свете обитает единственный род Rhinoclemmys Fitzinger, 1835. Geo-emydidae и Testudinidae образуют кладу Testuguria Joyce et al., 2004 (см Joyce et al., 2013).

Вторичноназемные криптодиры. Несколько групп продвинутых криптодир демонстрируют разную степень вторичного перехода к наземному (сухопутному) существованию. По-видимому, первой такой группой были Sinochelyidae, известные только из раннего мела Азии. Они характеризуются достаточно примитивной морфологией панциря (на уровне примитивных криптодир), а строением конечностей напоминают Testudinidae (см. Sukhanov, 2000). Положение Sinochelyidae в системе спорно: их либо рассматривают среди базальных черепах, либо сближают с Testudinoidea (см. Hirayama et al., 2000; Sukhanov, 2000).

Еще одна подобная группа - Nanhsiungchelyidae (Adocoidea), сочетающая черты пресноводных и сухопутных форм и известная, начиная с раннего мела (баррем) Азии; в позднем мелу они проникают в Северную Америку, а в конце позднего мела - вымирают и в Азии и в Северной Америке (see Danilov and Syromyatnikova, 2008).

Третья попытка выхода на сушу была предпринята черепахами надсемейства Testudinoidea, примитивные представители которого были пресноводными (Lind-holmemydidae; мел и палеоцен Азии). Настоящие сухопутные черепахи (Testudinidae) появляются уже в позднем палеоцене Азии, а начиная с раннего эоцена они распространяются по всем северным материками; в позднем эоцене проникают в Африку (центр современного разнообразия этой группы), в олигоцене - в Южную Америку, в миоцене - в Индостан (Danilov, 2005). Интересно, что молекулярно-филогенетические исследования (Le et al., 2006) показывают связь миоцен-современных южноамериканских тестудинид (Chelonoidis Fitzinger, 1835), не с североамериканскими формами, как предполагалось некоторыми исследователями (Lapparent de Broin, 2002), а с африканскими (Kinixys Bell, 1827), что предполагает перемещение тестудинид в Южную Америку через Атлантику в палеогене, по-видимому, на «плотах». Полуназемные формы независимо появились также в других ветвях Testudinoidea - в семействах Emydidae и Geoemydidae, что, как правило, сопровождалось развитием у них подвижных (шарнирных) соединений в панцире (Bramble, 1984).

Морские криптодиры. Три семейства криптодир (Cheloniidae, Dermochelyidae и Protostegidae) представляют специализированных морских черепах и обычно объединяются в надсемействе Chelonioidea. Основные признаки Chelonioidea связаны с преобразованием их конечностей в ласты и с характерным для них способом локомоции, известным как «подводный полет» (см. Hirayama, 1997, 1998). Dermochelyidae и Protoste-gidae сближаются по многим морфологическим признакам и иногда даже выделяются в отдельное надсемейство Dermochelyoidea Baur, 1988 (см. Lapparent de Broin, 2001). Молекулярные данные свидетельствуют о близком родстве Cheloniidae и Dermochelyidae и положении этих групп в продвинутой кладе Americhelydia (см. Joyce et al., 2013). С другой стороны, сохранение у Protostegidae многих примитивных черт позволяют отдельным авторам ислючать эту группу из состава Chelonioidea и выводить ее независимо от каких-то базальных эукриптодир (Joyce, 2007; Parham and Pyenson, 2010; Joyce et al., 2013). Древнейшие Cheloniidae происходят из позднего мела Европы и Северной Америки (Hirayama, 1997). Один из характерных признаков этой группы - развитие вторичного костного неба.

Для эволюции Cheloniidae, наряду с постепенным совершенствованием пелагических адаптаций, выразившихся в специализации панциря и конечностей, характерно неоднократное формирование жизненных форм с режущим и с давящим челюстным аппаратом, связанным с питанием водорослями и панцирными беспозвоночными соответственно (Parham and Pyenson, 2010). Dermochelyidae известны палеонтологической летописи, начиная с позднего мела (сантон Японии) до современности (Hirayama and Chitoku, 1996). Для них характерны крупные размеры (длина панциря более 1.3 м), особое строение плечевой кости и панциря (у постпалеоценовых форм обычный (текаль-ный) панцирь редуцируется и поверх его развивается эпитекальный панцирь, состоящий из мозаики полигональных кожных окостенений; роговые щитки редуцируются). Пика своего разнообразия Dermochelyidae достигли в эоцене, когда одновременно сущестовало не менее шести их родов. Начиная с олигоцена, разнообразие этой группы постепенно уменьшается, доходя до одного рода и вида (Dermochelys coriacea (Van-dellius, 1761)) в современной фауне (Wood et al., 1996). Protostegidae известны только из мела, начиная с позднего апта до маастрихта; некоторые из них были космополитами (Hirayama, 1997). Один из отличительных признаков этой группы - звездчатая форма гио- и гипопластронов у продвинутых форм. Основные преобразования в эволюции Protostegidae были связаны с развитием гигантских головы и конечностей, утратой роговых щитков, редукцией окостенений карапакса и с гигантизмом, достигшим своего апогея у Archelon ischyros Wieland, 1896 из позднего кампана США (реконструируемая длина скелета - около 4 м, размах передних конечностей - около 4.9 м) (Hirayama, 1997; http://en.wikipedia.org/wiki/Archelon). Морфология конечностей Protostegidae свидетельствует о том, что эти черепахи обитали в поверхностных слоях воды и были плохими ныряльщиками (Hirayama, 1997).

Заключение. Обзор последних данных по эволюции черепах показывает, что проблема происхождения черепах и их положения в системе остается нерешенной, хотя явно доминируют «диапсидные» гипотезы; продолжаются споры об условиях возникновения черепах и времени появления их кроновой группы. Вместе с тем значительный прогресс достигнут в понимании филогенетических связей и разнообразия плевродир и, в меньшей степени, в реконструкции родственных связей криптодир. Филогения черепах в целом вырисовывается пока только в самом общем виде и представляет своеобразный компромисс между морфологическими и молекулярными филогенетическими гипотезами; положение ряда групп (в основном вымерших) остается неопределенным; необходима более детальная проработка отдельных этапов эволюции черепах, особенно базальных форм и криптодир. К этому можно добавить, что, несмотря на богатую палеонтологическую летопись черепах, в филогенетические исследования пока включена лишь небольшая часть их вымерших таксонов. Перспективы изучения эволюционной истории черепах связаны с решением всех перечисленных проблем.