Итоги изучения питания среднеазиатской черепахи (Зоологический журнал) ч.1

Обобщены сведения по питанию Agrionemys horsfieldii в природе за все время изучения биологии этого вида. Рассмотрены особенности питания черепахи в различных ландшафтах Центральной Азии. Дана характеристика потребления черепахой растительности, животных и минеральных объектов. На территории ареала черепаха употребляет в пищу 167 видов растений, относящихся к 42 семействам. Основную долю в питании составляют эфемеры из семейств Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Papaveraceae, Fabaceae, Boraginaceae. По типу пищевой специализации Agrionemys horsfieldii относится ближе к специализированным потребителям, так как проявляет выраженную избирательность в выборе кормовых растений. Предпочитаемые и одновременно обильные виды растений составля¬ют базовые (основные) объекты питания, обеспечивающие стабильное существование популяции. Обсуждается потребление животными токсичных растений. Конкуренция за пищу с домашним скотом происходит только весной в местах с высокой плотностью населения черепахи. Вред, нано¬симый Agrionemys horsfieldii растениеводству, в настоящее время значительно уменьшился из-за вытеснения черепахи с поливных земель и снижения ее численности в районах богарного земледелия.

Среднеазиатская черепаха (A. horsfieldii) широко распространена в пустынных ландшафтах Средней Азии. На подгорных равнинах и лессовых предгорьях она нередко доминирует по чис-ленности над другими видами позвоночных животных и здесь ее по праву можно считать ландшафтным видом. Распространение и численность A. horsfieldii тесно связаны с сезонной вегетацией эфемеров и эфемероидов, которая приходится на весенний период. За короткий период активности, продолжающейся в среднем 2.5 месяца в году, черепахе необходимо дать потомство и накопить запасы для последующего ухода в длительную гибернацию. При таком ритме жизни кормовая база оказывает сильное влияние не только на продолжительность сезонной активности, но и на устойчивое существование популяции. Обеспеченность кормом, наряду с другими факторами среды, определяет степень пригодности территории обитания черепахи и уровень обилия популяции. В связи с этим изучение особенностей питания черепахи в естественных условиях представляет значительный интерес, так как позволяет выяснить такой важный вопрос, как стратегия выживания вида в условиях аридного климата.

К настоящему времени усилиями исследователей накоплены сведения по питанию A horsfieldii в различных районах ее обитания: Казахстане (Параскив, 1956), Туркменистане (Рустамов, 1956; Богданов, 1962; Шаммаков, 1981; Атаев 1985), Узбекистане (Захидов, 1938,1971; Поляков, 1946; Мекленбурцев, 1958; Богданов, 1960; Мам бетжумаев, 1972; Lagarde et al., 2003; Бондаренко и др., 2010), Таджикистане (Чернов, 1959; Саид- Алиев, 1979), Киргизии (Яковлева; 1964), Иране (Kami, 1999; Bondarenko, Peregontsev, 2009), Китае (Shi, 1998). Большинство этих сведений носят фрагментарный характер и не дают целостного представления о питании среднеазиатской черепахи в природных условиях. Помимо известных литературных сведений мы также располагали собственными неопубликованными данными по результатам наблюдений по питанию A. horsfieldii в Узбекистане (апрель 2000—2005 г.г., май 2007 г., апрель—май 2008 г.) и Казахстане (апрель 2003 г., май 2005 г., май 2011 г.). В связи с этим назрела необходимость обобщить имеющиеся материалы для подведения итога изучения этого важного аспекта биологии вида, а также выявить упущения в его изучении.

Особенности питания в различных ландшафтах.
По литературным сведениям (Параскив, 1956; Рустамов, 1956; Мамбетжумаев, 1972; Саид-Алиев, 1979; Шаммаков, 1981; Бондаренко и др., 2010; Shi, 1998; Kami, 1999; Bondarenko, Peregontsev, 2009) и нашим неопубликованным данным, A. horsfieldii потребляет на территории своего ареала 167 видов растений, относящихся к 42 семействам (табл.1). В действительности этот список мог быть значительно шире, так как некоторые упоминаемые в литературе растения не определены до вида. В список кормов старались не включать те растения, которые были определены только до рода и семейства, так как при этом нельзя установить, одинаковые или разные виды отмечались разными авторами. Из растений, представленных только родом или семейством, в список внесены лишь те, которое упоминались единственный раз в одном из источников. В таком случае повторное упоминание их в сводном списке исключалось. Анализ показал, что 60% всех поедаемых видов пришлось на 6 семейств: Asteraceаe, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fahaceae, Liliaceae, Poaceae. Во всех географических регионах, включающих разнообразные ландшафты, питание черепахи характеризуется большим таксономическим разнообразием. В Каракалпакетане (Узбекистан) в низовьях р. Амударьи и прилегающих к ним Кызылкумах черепаха использовала в пищу 84 вида растений, относящихся к 27 семействам (Мамбетжумаев, 1972). В центральном и южном Узбекистане на лессовых предгорьях, субглинистой равнине и песчано-щебнистой равнине, в рационе было 43 кормовых вида из 17 семейств (Bondarenko et al., 2011), а в западном Китае (Синьцзян) — 47 видов, составивших 80% от произрастающих в национальном заповеднике Хучэн (Shi, 1998).

Количество видов и семейств растений, потребляемых A. horsfieldii в различных ландшафтах, сильно варьирует. Высокое разнообразие кормов отмечалось в тугаях р. Амударьи, а наименьшее — на пустынных равнинах Турана. Анализ потребления растений в 14 районах Узбекистана, Казахстана, Таджикистана и Туркменистана показал, что в большинстве ландшафтов (>87%), черепаха использовала в пищу 10 и более видов растений. В ландшафтах южного Узбекистана наибольшее предпочтение черепахи отдавали видам семейств Brassicaceae, Papaveraceae, Fabaceae, Poaceae (рис. 1). В значительно меньшей степени предпочитались растения семейств Chenopodiaceae, Ranun- culaceae, Asteraceae, Boraginaceae. На перечисленные 8 семейств приходилось 83—90% поедаемых черепахой растений. В однотипных ландшафтах спектр потребляемых объектов, был сходным. На песчано-щебнистой равнине в юго-западных Кызылкумах (севернее г. Газли) и южнее — под г. Бухарой на долю семейств Brassicaceae, Papaveraceae Asteraceae пришлось 66 и 83%, соответственно.

Зависимость питания черепахи от ландшафтных условий наиболее подробно изучено в Узбекистане (Мамбетжумаев, 1972, Lagarde ct al., 2003; Bondarenko et al., 2011). На лессовых предгорьях хребта Нуратау и на подгорной равнине гор Казахтау (пустыня Кызылкум), имевших сходную эфемерово-полынную растительность, в питании доминировали пять видов растений, из которых три были общими (Bondarenko et al., 2011). Из злаков (Роасеа) чаще других поедались Amsantha tectorum и Роа bulbosa. Из Papaveracea - Нуресоит narviflorum, из Brassicaceae - Leptaleum filifoleum, из Boraginaceae – Heterocaryum ringidum. На долю пяти эфемерных видов в предгорьях хребта Нуратау пришлось 73.3%, а на суглинистой равнине Ктзахтау - 80.6%. На три общих в диете вида растений - Amsantha tectorum, Нуресоит paniflorum и Leptaleum filifoleum - пришлось 49.2 и 71.4% соответственно.

На лессовых предгорьях Тубере-Оланд (Кашкадарьинская обл.) с преобладанием эфемеров в питании доминировали Fabaceae {Astragalus filicaulis, Trigonella grandiflora), доля которых составила 50.0%. На растения семейства Chenopodiaceae (Spinacia turcestanica), Papaveracea (Papaver pavonium) и Asteraceae (Koelpinia linearis) пришлось в общей сложности 25.4%.

Избирательность питания. Значительная доля видов растений, в том числе доминирующих в пустынных сообществах, не имеют большого значения в питании A. horsfieldii или вовсе не поедаются. Другим, менее многочисленным, а также редко встречающимся видам, напротив, отдается предпочтение. На равнинах Турана основу пустынных травянистых сообществ составляют эфемероидные злаки Poaceae и осочки Саrех, но при этом С.pachystylis и С.physodes редко встречались в пище черепахи (Lagarde et al., 2003; Bondarenko et al., 2011). Потребление этих видов имело вынужденный или случайный характер. Что касается злаков, то их содержание в пище зависит от сезона и года. При наличии более предпочитаемых кормов они потребляются реже. В разных ландшафтах Узбекистана для обобщенной оценки соответствия обилия видов в фитоценозах и частоты их предпочтения рассчитывались коэффициенты ранговой корреляция Спирмена, которые везде оказались близки к “0”, что говорит о полном отсутствии индифферентного отношения к растительности (Bondarenko et al., 2011).

Степень пищевой специализации характеризует индекс пропорционального сходства (ИПС), обобщающий отклонение относительного обилия объектов питания в диете от относительного обилия его в выборках в сообществе (Feinsiger et al., 1981). Индекс пропорционального сходства рас¬полагается в пределах от 1, когда животные потребляют любую пищу, до минимального значения, когда они узко избирательны и ее выборе. Оказалось, что A. horsfieldii располагается ближе к специализированным потребителям (Bondarenko et al., 201 1). Среднее значение индекса пропорционального сходства для четырех местообитаний Узбекистана составило 0.22 (0.16-0.36). По другим данным (Lagarde et.al.. 2003). A. horsfieldii заняла промежуточное положение между специализированными и универсальными видами. Возможно, различие значений индекса вызваны методическим подходом исследований: в одном случае подсчитывалось количество поедаемых черепахой объектов, а в другом случае оценива¬лась их масса. Наблюдения Д.А. Бондаренко и Т.Н. Дуйсебаевой в песках Таукум (Казахстан. Южное Прибалхашье) в мае 2011 г. подтвердили очевидную кормовую избирательность A. horsfiel¬dii: при разнообразии растений из семейств Poaceae (Anisantha spp., Poa spp.), Cyperaceae, Brassicaceae черепаха предпочитала несколько видов: Scorzonera sericeolanta, Papaver pavonium, Eremurus anisopterus, Ceratocephalus falcatus. Имеются сведения о том, что другие Testudinidae также в большей степени избирательные потребители, чем универсалы. Так, Testudo graeca по характеру питания расположилась ближе к специализированным потребителям (ИПС < 0.25), чем к “генералистам" или универсалам (Mouden et al., 2006). Выраженную избирательность в питании выявили у гоферовой черепахи (Gopherus agassizii) в Северной Америке (Jennings, 1993, 1997).

Предпочтение черепахой отдельных видов растений оценивалось индексами Хантера (Hunter, 1962) и Джейкобса (Jacobs, 1974). Индекс Хантера оценивает процентное отношение кормовых видов в нише к их обилию в выборках из сообщества. Значения индекса Джейкобса варьируют между -1 (максимальный отрицательный выбор) и 1 (максимальный положительный выбор), при “0” значении индекса нет никакой избирательности. Оба индекса дали сходную оценку предпочтения растений в пустынях Узбекистана (Bondarenko et al., 2011). Наиболее предпочитаемые виды относились к семействам Poaceae, Brassicaceae, Ра- paveraceae, Fabaceae, а индекс Джейкобса варьировал для них от 0.6 до 1.0. Значения индекса зависели от доли растения в пищи, и его обилия в сообществе. Чем ниже было обилие предпочитаемого вида и соответственно его доступность, тем выше был индекс. Так, на подгорной равнине у низкогорья Казахтау из-за высокого обилия в фитоценозе Leptaleum filifolium, самого поедаемого вида (доля в диете 37%), индекс Джейкобса составил 0.6. В то же время Нуресоит parviflorum — другой предпочитаемый вид с меньшей долей в диете (18%) из-за более низкого обилия имел индекс 1.0. Liliaceae из-за низкого обилия в сообществах имели в диете низкую долю (2—3%). Однако индекс их избирательности превышал 0.9.

Таблица 1. Список кормовых растений Agrionemys horsfieldii

Источники: 1 - Параскив, 1956; 2 - Рустамов, 1956; 3 - Мамбетжумаев, 1972; 4 - Саид-Алиев, 1979; 5 - Шаммаков, 1981; 6 - Shi, 1998; 7 = Kami, 1999; 8 - Lagarde et al., 2003; 9 - Bondarenko, Peregontsev, 2009; 10 - Бондаренко и др., 2010; 11 - Bondarenko, Peregontsev, 2011; 12 - Бондаренко Д.А., Дуйсебаева Т.Н., неопубл. данные (Казахстан, Южное Прибалхашье, 2011).



Рис. 1. Семейства кормовых растений (%) в питании среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii в пустынных ландшафтах Узбекистана.

Использование кормовых ресурсов. Ресурсы черепахи по степени привлекательности объектов можно разделить на: а) предпочитаемые корма, которые становятся основными кормовыми объектами при высоком обилии и доступности, б) дополнительные корма — менее привлекательные растения, а также объекты животного происхождения и минеральные добавки, в) вынужденные корма — редко потребляемые объекты, доля которых в питании увеличивается незначительно даже при недостаточном количестве предпочитаемых объектов. Однако предпочитаемые корма с низким обилием в сообществе занимают в питании черепахи небольшое место и с функциональной точки зрения не могут считаться основными. Поэтому также важно рассматривать кормовые ресурсы с позиции обеспечения ими жизнедеятельности вида и оценивать как по привлекательности, так и по их доле в пищевом спектре. Наблюдения показали, что в оптимальных местообитаниях с высокой плотностью A. horsfieldii всегда вегетирует несколько видов растений с высоким индексом избирательности и одновременно высоким уровнем обилия в сообществе (Bondarenko et al., 2011). Эти виды составляют стратегическую часть диеты и обеспечивают устойчивое существование популяции. Чтобы ясно представить стратегию питания A. horsfieldii кормовые ресурсы предлагалось разделить на три группы: а) базовые (основные) объекты, б) дополнительные объекты, в) случайно поедаемые и не поедаемые объекты.

Базовые объекты составляют основу питания и имеют высокую долю (обычно свыше 10%) в диете черепахи. При этом в одном ландшафте вид растения может входить в число базовых объектов, а в другом — нет из-за низкого обилия сообществе и соответственно низкой доли в диете. Таким образом, виды растений, входящие в группу базовых объектов, имеют не только пищевое предпочтение, но и высокое обилие в сообществе Индекс Джейкобса каждого из них превышает 0.6. Например, на подгорной равнине гор Казахтау из 21 вида растений, выявленных в сообществе, 10 (47.6%) вошло в питание черепахи, но только 4 вида составили основную часть питания На их долю в диете пришлось 82% (Bondarenko etal., 2011). В других местообитаниях число видов, формирующих базу питания, также ограничивалось несколькими видами. По данным маршрутных наблюдений в Каршинской степи (Узбекистан, урочище Дульталитау, 04.2005г.), на долю двух видов Astragalusfilicaulis и Taraxacum sp. пришлось соответственно 61 и 30%. В предгорьях хребта Актау севернее г. Навои (Узбекистан, 04.2005 г.) Astragalus filicaulis составил 88% поедаемых растений. На Арысьском массиве (Южный Казахстан, 05.2005) активно поедались Papaver pavoninum (52%) и Astragalus filicaulis (24%). Растения, вошедшие в группу базовых объектов, представлены семействами Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Papaveraceae. По питательной ценности, связанной с биохимическим составом, наиболее питательными считаются растения семейств Brassicaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Apiaceae, Asteraceae, Poaceae (Ларин, Ларина, 1956). Формирование базовой части диеты A. horsfieldii высоко питательными видами вполне оправдано. Базовые объекты можно выделить в питании и других растительноядных черепах. Так, в питании Gopherus agassizii в пустыне Мохаве высокая доля (44%) пришлась на виды Fabaceae (Jennings, 1997).

Дополнительные объекты представлены растениями, которые в конкретном местообитании за-нимают менее 10% в пищевом спектре. К этим объектам относятся виды с высокой избиратель-ностью, но низким обилием в растительных сообществах, из-за которого их доля в пище ограничена, а также малопривлекательные виды растений с низким индексом Джейкобса. При высоком обилии виды с высокой избирательностью становятся базовыми, так как преобладают в диете. К этой группе относятся животные корма и минеральные добавки (фекалии, костные останки, погадки хищных птиц, минералы), составляющие немногочисленную, но важную пищевую группу.

Случайно поедаемые и не поедаемые объекты. Даже при высоком обилии эти объекты мало привлекают черепаху. Их употребление носит случайный характер. К этим видам относятся, прежде всего, растения, содержащие алкалоиды и эфирные масла, а также сухолистные осоки: Саrех pachystylis, С. physodes.

Многолетние и сезонные особенности питания.
Пищевой спектр A. horsfieldii может сильно изменяться по годам и сезонам. На многолетнюю динамику питания черепахи влияет весенняя вегетация растительности. Трехлетнее наблюдение на участке предгорий хребта Нуратау (Узбекистан) показало, что динамика потребления черепахой пяти наиболее предпочитаемых видов растений имела значительные различия (рис. 2). В течение сезона (с марта по май) изменение процентного соотношения в питании A. horsfieldii связано со сроками начала и окончания вегетации различных видов растений (Lagarde et al., 2003; Bondarenko et al., 2011). Мелкие растения с нежной корневой системой, такие как Holosteum umbellatum, Alyssum desertorum, Ceratocephalus falcatus, рано начинают рост, быстро созревают и к концу апреля элиминируют в фитоценозе. Их место в питании занимают устойчивые к засухе виды с более про-должительной вегетацией, например: Heterocaryum rigidum, H. suhsessile, Koelpinia linearis, Trigonella sp., Ixiolirion tataricum. По мере выгорания растительности в апреле-начале мая черепахи перемешаются в поисках участков, на которых эфемеры сохранились. В условиях равнин и пред-горий эфемеровая растительность дольше сохраняется в лощинах, долинах саев, на склонах се-верной экспозиции. Так как черепахи ведут преимущественно оседлый образ жизни (Панов, Галиченко, 1980; Брушко, Кубыкин, 1982), эти перемещения обычно ограничиваются несколькими сотнями метров. Перегруппировки в поисках корма характерны для засушливого сезона и обычно происходят в южной част и ареала A. horsfieldii. На юге Узбекистана в Кашкадарьинскои обл. перемещение черепах по предгорьям на зеленые пятна эфемеров наблюдались нами уже 11 апреля 2001 г. В Таджикистане смену кормовых угодий отмечал Чернов (1959).

...окончание статьи.

Зоологический журнал том 91, номер 11, 2012 год
© 2012 г. Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев