Представлены итоги количественных учетов среднеазиатской черепахи в апреле 2007 г. и апреле-июне 2013 г. в 21 пункте Южного Таджикистана. Всего обследовано 8 природно-территориальных комплексов. Установлено, что черепаха широко распространена на эфемеровых подгорных равнинах и предгорьях (19 пунктов). Вид не отмечен на песчаном массиве Курджалакум в низовьях рек Амударья и Кафирниган и верховьях р. Сурхоб в месте слияния рек Муксу и Кызылсу. Плотность населения A. horsfieldii сильно варьировала в отдельных пунктах и в целом по ландшафтам. На лёссовых волнистых равнинах и предгорьях с эфемеровой и фисташково-эфемеровой растительностью плотность населения достигала наибольших значений.

На эфемеровых предгорьях средняя плотность черепахи составила 10,0 ос./га, а в фисташково-эфемеровых предгорьях 20,7 ос./га. Наибольшее среднее значение обилия черепахи в пункте учета отмечено в юго-западных предгорьях Каратау (40,5 ос./га). Освоение и орошение земель в долинах крупных рек и плоских межгорных долинах стало причиной полного или частичного вытеснения черепахи. В обследованных популяциях в соотношении полов отмечена диспропорция. В большинстве выборок (56%) преобладали самки, но обычно они не превышали долю самцов более чем в 2 раза. В некоторых популяциях (33%) наблюдалось преобладание самцов. Равное соотношение полов встречалось редко. Доля неполовозрелых особей (до 10 лет) ни в одной из популяций не превысила 20%, а в большинстве пунктов наблюдений была ниже 7%. Орогенез в четвертичном периоде способствовал изоляции популяций черепахи горными хребтами и реками. Антропогенная деятельность усилила их дальнейшую фрагментацию и обособление. В связи с быстрым приростом сельского населения интенсивно осваиваются плодородные лёссовые предгорья, на которых последние два десятилетия заметно сократилась площадь местообитаний и численность черепахи. Мелкие автономные популяции, такие как в долине р. Сурхоб, оказались наименее устойчивыми перед изменениями среды. На снижение численности среднеазиатской черепахи повлиял также нелегальный вылов.

Ключевые слова: среднеазиатская черепаха, Таджикистан, плотность популяций, экология.

Необходимость оценки состояния популяций среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii в Таджикистане назрела давно. Этот вид широко распространен в низкогорной части республики (Чернов, 1959; Саид-Алиев, 1979, Сатторов, 1994), а поэтому имеет большое значение в функционировании пустынных биогеоценозов. Кроме того, A. horsfieldii представляет значительный коммерческий интерес, поскольку является предметом зоологической торговли. В Таджикистане черепаху неоднократно отлавливали и экспортировали небольшими партиями (ЦЫЕР^СМС, 2010), но еще большее количество животных вывозилось нелегально, главным образом в Россию и на Украину. В ходе освоения целинных земель, которое последние десятилетия было особенно интенсивным, запасам вида нанесен большой ущерб. В результате расширения посевных площадей значительно сократилась площадь естественных местообитаний и численность Л. horsfieldii не только на равнинах, но и в предгорьях, где традиционно распространено пастбищное животноводство. В связи с усилением антропогенного пресса среднеазиатскую черепаху предложено включить в Красную книгу республики как уязвимый вид (Саидов, 2012). Вместе с тем для объективного представления природоохранного статуса Л. horsfieldii, как и перспектив рационального использования, необходимо выяснить реальное состояние ее популяций в природе. Специальных исследований в этом направлении ранее не проводилось. Отрывочные сведения об обилии среднеазиатской черепахи в нескольких пунктах Таджикистана, выраженном ко -личеством особей, встреченных за время экскурсии или на длину маршрута, не дают объективного представления о плотности населения вида (Саид-Алиев, 1979; Сатторов, 1993; Эргашев, Сатторов, 2011; Эр-гашев и др., 2012). Очевидно, что без знания особенностей пространственного распределения, плотности населения и численности вида невозможно оценить его место в биогеоценозе и влияние антропогенного воздействия.

В данной работе представлены результаты предварительной оценки ландшафтного распределения и плотности населения A. horsfieldii в Южном Таджикистане, которые расширяют представление о современном состоянии этого вида пресмыкающихся.

Материал и методы

Материал собирался в середине апреля 2007 г. и в апреле - начале июня 2013 г. в девяти районах Хатлонской обл. (Кубодиён, Пянджский, Пархарский, Шуроободский, Дангаринский, Темурмалик, Бохтарский, Абдурахмона Джоми, Хуросон) и трех районах республиканского подчинения (Рудаки, Джиргатальский, Шахринавский).

Пункты учетов среднеазиатской черепахи выбирались на основании представлений об оптимальных условиях ее обитания (Саид-Алиев, 1979; Атаев, 1985; Кубыкин, 1988; Бондаренко и др., 2001, 2008; Бондаренко, Перегонцев, 2006; 2009; Брушко, Кубыкин, 1982;). Изучение карт природы и космических снимков территории позволили выявить потенциально пригодные для обитания черепахи ландшафты: глинистые и лёссовые подгорные равнины и предгорья со сглаженным и слабо волнистым рельефом, аллювиальные песчаные равнины. Почвенный и растительный покров таких природных комплексов представлен преимущественно светлыми или типичными сероземами с эфемеровой растительностью. В некоторых случаях ориентиром в выборе мест учета служили пункты встреч черепахи другими исследователями (Саид-Алиев, 1979). Антропогенные ландшафты (селитебные территории, орошаемые оазисы, богарные поля) не обследовались.

Количественные учеты черепахи проводили маршрутным методом с регистрацией перпендикулярных расстояний обнаружения от каждой особи до линии маршрута (Бондаренко, Челинцев, 1996). Данный метод применялся для оценки численности популяций A. horsfieldii в Узбекистане (Бондаренко, 1994; Бондаренко и др., 2001, Бондаренко, Перегонцев, 2006), Казахстане (Бондаренко и др., 2008), Иране (Бондаренко, Peregontsev, 2009) и показал его эффективность. Черепах учитывали в период их максимальной активности, когда животные активно перемещались по территории, питались и спаривались. При первых признаках снижения их массовой активности - уходе в тень или нору, учет прекращали. Перед началом учета и после его окончания измеряли температуру поверхности почвы инфракрасным термометром «PE-1 Infrared Temp Gun». Количественные учеты A. horsfieldii проведены в 21 пункте (рисунок). В общей сложности пройдено 114,1 км учетных маршрутов, на которых встречено 1290 ос. A. horsfieldii. В большинстве пунктов наблюдений выясняли пол и возраст особей в популяциях. Возраст определяли по количеству годичных колец на роговых щитках карапакса. В популяциях с небольшими выборками (менее 25 особей) половое соотношение и возраст не рассматривали из-за возможной низкой репрезентативности данных. В ходе работ собраны сведения по питанию черепахи в разных районах республики. В ходе полевых работ собран гербарий фоновых видов растений (20 листов) и проведена их фотосъемка для последующего видового уточнения. Написание латинских названий растений уточнено по монографии «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995).

Результаты

Сведения об ареале A. horsfieldii. Ареал черепахи в Таджикистане разделен на две части высокой горной системой Южного Тянь-Шаня (Туркестанским, Зеравшанским и Гиссарским хребтами). Северная часть ареала расположена к северу от этих хребтов в Согдийской обл., откуда простирается на территорию Кыргызстана и Узбекистана. Южная часть ареала, в которой проводили наблюдения, занимает территорию Таджикской депрессии к югу от центральной части Гиссаро-Алая и к западу от Памира. В Таджикской котловине низкие хребты и холмогорья чередуются с межгорными и предгорными впадинами, а рельеф сложен мощными лёссовыми отложениями. Черепаха населяет преимущественно лёссовые подгорные равнины и предгорья с сообществами из эфемеров и многолетников (Phlomis bucharica, Psoralea drupacea, Artemisia sp., Lagonychium farctum и др.), а также фисташково-эфемеровые редколесья. Плоские плодородные равнины в межгорных и речных долинах, некогда населенные черепахой, к настоящему времени почти полностью освоены. Сохранились небольшие участки (заповедник Тигровая Балка, тугаи р. Пяндж), где черепаху можно встретить, но численность ее невелика (Эргашев и др., 2012).

Особенности ландшафтного распределения A. horsfieldii. На основании геоморфологических, почвенных и растительных характеристик местообитания типизированы по восьми ландшафтам: I - закрепленные бугристые пески с кустарниково-эфеме-ровыми сообществами; II - пологая подгорная каменисто-суглинистая равнина с эфемеровыми сообществами; III - подгорная лёссовая волнистая равнина с эфемеровыми сообществами; IV - лёссовые предгорья с эфемеровыми сообществами - лёссовые предгорья с фисташково-эфемеровыми сообществами; VI - межгорная каменисто-лёссовая долина с эфемеровыми сообществами; VII - лёссово-суглинистые низкогорья с разнотравно-крупнозлаковыми сообществами; VIII - каменисто-суглинистая терраса р. Сурхоб с кустарниково-разнотравными сообществами. По нашим данным среднеазиатская черепаха широко распространена в низкогорных ландшафтах Южного Таджикистана (встречена в 19 пунктах учета). Однако плотность ее населения в пунктах учета и в целом по ландшафтам сильно варьирует (табл. 1). На закрепленных бугристых песках Куржалакум (I), расположенных в низовьях р. Кафирниган, A. horsfieldii не встречена. Не удалось также обнаружить какие-либо следы ее обитания, в том числе норы и останки панцирей.

 

Таблица 1. Плотность населения среднеазиатской черепахи Agriomenys horsfieldii в ландшафтах Южного Таджикистана по данным маршрутного учета (номера ландшафтов даны в тексте, номера пунктов учета соответствуют легенде карты на рис. 1)

Ландшафт Пункт учета1 Дата Длина маршрута, км  Встречено особей, ос.  Плотность населения, особь/га
номер пункта природные условия        
I 1 Бугристые пески Курджалакум с кандымом (Calligonum sp.), белым саксаулом (Haloxylonpersicum) и эфемерами (Carexphysodes, Anisantha tectorum, Eremopyntm bonaepartis, Hordeum sp., Erodium cicu-tarium, Trigonella arcuata). 17.04.13 9,13 0 0
II 9 Пологая каменисто-суглинистая равнина хребта Сарсарак с сообществом из Роа bulbosa, Hordeum bul-bosum, Astragalus filicaulis, Trigonella arcuata, Anisantha tectorum, Cousinia sp., Strigosella trichocatpa, Carduus arabicus, Centaurea iberica. 21.04.13 5,20 16 3,83±0,6
III 4 Волнистая подгорная равнина хребта Джилантау с сообществом из Carex pachystylis, Anisantha tectorum, Hordeum bulbosum, Trigonella arcuata, Galium aparine,Aphanopleura capillifolia, Erodium cicutarium, Taraxacum sp., Lagonychium farctum, Phlomis bucharica, Psoralea drupacea. 20.04.13 9,70 225 25,48±9,0
12 Слабо волнистая равнина урочища Ганджина с сообществом из Роа bulbosa, Hordeum bulbosum, Strigosella trichocatpa, Trigonella arcuata, Astragalus filicaulis, Holosteum umbellatum. 12.04.07 3,80 18 2,60±0,9
13 Волнистая подгорная равнина гор Джетымтау с сообществом из Hordeum bulbosum, Anisantha tectorum, Роа bulbosa, Carex pachystylis, Holosteum umbellatum, Trigonella arcuata, Cousinia sp., Phlomis bucharica. 22.04.13 5,60 25 8,54±4,0
13 To же 13.04.07 3,00 58 8,21±0,8
IV 14 Предгорья хребта Акгау, долина сая с сообществом Carex pachystylis, Роа bulbosa, Trigonella arcuata, Astragalus filicaulis, Erodium cicutarium, Vulpia sp., Taraxacum sp.,Papa\>er pavoninum, Strigosella trichocatpa, Alchemilla sp., Hordeum sp.,Alyssum desertorum, Ceratocephalus falcatus, Heterocaryum rigidum, Gentiana olivieri, Euclidium syriacum, Parentucellia flaviflora, Shinacia turkestsnica, Lallemantia royleana, Ziziphora clinopodioides, Phlomis bucharica. 24.04.13 6,60 178 17,61±4,3
15 Долина сая хребта Актау с сообществом из Carex pachystylis, Роа bulbosa, Trigonella arcuata, Erodium cicutarium, Taraxacum sp., Strigosella trichocatpa, Hordeum sp., Alyssum desertorum, Ceratocephalus falcatus, Heterocaryum rigidum, Vulpia sp., Parentucellia flaviflora, Phlomis bucharica. 12.04.07 2,00 79 13,44±0,1
10 Пологие предгорья гор Чолтау с растительным сообществом из Strigosella trichocatpa, Astragalus filicaulis, Hordeum sp., Anisantha tectorum, Papaver pavoninum, Parentucellia flaviflora, Koelpinia macrantha, Pseudohandelia umbellifera. 21.04.13 5,50 72 26,17±5,5
6 Каменисто-суглинистые предгорья в окрестности с. Чардара с растительным сообществом из Роа bulbosa, Anisantha tectorum, Trigonella arcuata, Parentucellia flaviflora, Strigosella trichocatpa, Holosteum umbellatum, Anagalis foemina, Taraxacum sp., Euclidium syriacum, Astragalus sp., Ixiolirion tataricum, Po-tentilla midtifida,Hypecoumpatviflonim, Cousinia sp., Phlomis bucharica, Artemisia sp. 19.04.13 4,55 34 12,38±2,3
5 Предгорья горы Ходжамумин с потравленным скотом растительным сообществом из Роа bulbosa, Anisantha tectorum, Alyssum desertorum Trigonella arcuata, Erodium cicutarium. Taraxacum sp., Astragalus filicaulis, Lagonychium farctum, Phlomis bucharica. 19.04.13 5,35 16 5,08±2,1
17 Предгорья хребта Бабатаг с растительным сообществом из Hotrleum sp., Роа bulbosa, Trigonella arcuata, Erodium cicutarium, Taraxacum sp., Astragalus filicaulis, Prangos bucharica, Phlomis bucharica. 09.05.13 2,16 28 11,78
18 Предгорья хребта Бабатаг с растительным сообществом из Hotrleum sp., Роа bulbosa, Trigonella arcuata, Erodium cicutarium, Taraxacum sp., Astragalus filicaulis, Prangos bucharica, Phlomis bucharica. 25.04.13 2,15 8 7,37±1,5
V 2 Долина сая в предгорьях хребта Каратау с растительным сообществом из Hordeum sp., Anisantha tec-tonmi, Poa bulbosa, Trigonella arcuata, Strigosella trichocarpa, Anagalis foemina, Parentucellia ftaviflora, Eitclidiitm svriacum, Lallemantia royleana, Heterocaryum rigidum, Ctyptospora falcata, Plantago lanceolata, Taraxacum sp., Cardmis arabicus, Coitsinia sp., Plantago lanceolata, Psoralea dnipacea, Phlomis buchatica, Pistacia vera. 18.04.13 4,45 202 40,50±7,6
3 Предгорья хребта Каратау с растительным сообществом из Hordeum sp., Anisantha tectorum, Poa bulbosa, Ceratocephalus falcatus, Trigonella arcuata, Strigosella trichocarpa, Anagalis foemina, Plantago lanceolata, Anagalis foemina, Taraxacum sp., Phlomis buchatica, Pistacia vera. 18.04.13 4,50 27 5,43±1,8
11 Пологие предгорья с фисташково-эфемеровым сообществом из Hotrleum sp., Anisantha tectorum, Poa bulbosa, Carexpachystylis, Cousinia sp., Koelpinia macrantha, Trigonella arcuata, Astragalus filicaulis, Pa-paver pavoninum, Strigosella trichocarpa, Taraxacum sp., Carduus arabicus, Eremopyntm orientale, Acanto-phyllum pungens, Pistacia vera. 22.04.13 12,30 224 16,24±3,1
VI 16 Каменисто-лёссовый склон долины с растительным сообществом из Honleum sp., Trigonella arcuata, Taraxacum sp., Poa bulbosa, Plantago lanceolata, Carduus arabicus, Ixiolirion tataricum, Alyssum deserto-ntm, Parentucellia flaviflora, Potentilla multifida, Astragalus filicaulis, Iris sp., Phlomis buchatica, Euclidium svriacuni, Vulpia ciliata,Matricaria sp., Trichodesma incanum, Ziziphora clinopodioides. 23.04.13 5,40 28 6,18±0,6
VII 7 Предгорья с растительным сообществом из Honleum bulbosum, Taeniathentm asperum, Parentucellia fla-viflorava,Alchemilla sp., Poa bulbosa, Cousinia sp., Ixiolirion tataricum, Artemisia sp., Rheum maximowiczii, Prangos pabulatia, Crataegus pontica. 19.04.13 5,70 6 1,45±1,1
8 Предгорья сильно складчатые с растительным сообществом из Honleum bulbosum, Taeniathenim asperum, Alchemilla sp.,Parentucelliaflaviflorava, Astragalus sp., Trigonella sp., Onosma sp. 21.04.13 12,75 11 2,45±0,7
VIII 19 Каменисто-суглинистый склон с растительным сообществом из Poa bulbosa, Aegilops triuncialis, Hordeum bulbosum, Elytrigia trichophora, Trigonella arcuata, Astragalus sp., Taeniathentm asperum, Artemisia sogdiana, Mentha asiatica, Ziziphora sp., Rosa kokanica, Berberís heteropoda, Prangospabularia. 6.06.13 1,75 19 13,57
20 Каменисто-суглинистый склон с растительным сообществом из Poa bulbosa, Aegilops triuncialis, Honleum bulbosum, Elytrigia trichophora, Trigonella arcuata, Astragalus sp., Taeniathentm asperum, Rheum maximowiczii, Prangos pabularia, Artemisia sogdiana, Acanthophyllum pungens, Rosa kokanica, Berberís heteropoda, Amygdalus buchatica. 7.06.13 1,50 16 13,33
21 Каменисто-суглинистый склон с растительным сообществом из Poa bulbosa, Aegilops triuncialis, Honleum bulbosum, Trigonella arcuata, Astragalus sp., Taeniathentm aspentm, Rheum maximowiczii, Prangos pabularia, Artemisia sogdiana, Acanthophyllum pungens, Rosa kokanica, Berberís heteropoda, Amygdalus buchatica. 9.06.13 1,0 0 0

 

Черепаха была ожидаема в этом местообитании, поскольку на песчаных равнинах Турана (Казахстан, Узбекистан, Туркменистан) она является обычным видом (Параскив, 1956; Богданов, 1960; Шаммаков, 1981). Непригодность песков Куржалакум для ее обитания A. horsfieldii объясняется, скорее всего, отсутствием полноценной кормовой базы. Закрепленные пески с саксаулом и кандымом имеют чрезвычайно однообразный и сильно угнетенный травянистый покров, представленный в основном песчаной осоч-кой (Carex physodes) и злаками (Anisantha tectorum, Eremopyrum bonaepartis, Hordeum sp.). Уже к середине апреля (в разгар активности черепахи) разреженная эфемеровая растительность песков сильно выгорает на солнце и не годится в пищу. Вместе с тем A. horsfieldii вполне может заходить на периферию песков, граничащих с тугаями рек Амударья и Кафир-ниган, где растительность разнообразнее и дольше сохраняется. По сведениям П. В. Квартальнова (личное сообщение), весной 2011 г. на окраине песков Курджалакум отмечены следы одной особи.

Подгорные равнины Южного Таджикистана имеют выраженный складчато-волнистый рельеф. Особенности рельефа, почв и растительности отразились на плотности населения популяций A. horsfieldii в разных пунктах учета. На пологой каменисто-суглинистой равнине (II) с плотным грунтом и разреженной растительностью в окрестностях с. Лохур (пункт 9) она невысока: отмечено всего 4 ос./га.

На волнистой лёссовой равнине с эфемеровыми сообществами (III) в междуречье Кызылсу-Тайрсу (2 км восточнее с. Алимтай) средняя плотность населения значительно выше (25,5 особь/га). Это местообитание представляет собой пустынный массив с задернованными саями, окруженный полями зерновых культур. На обследованной нами территории проводился, главным образом, выпас скота. Следы прежней распашки занимали менее 15% площади местообитания. На участках со следами старой богары плотность населения снижалась до 10 ос./га, а на нетронутых распашкой участках превышала 50 ос./га. Погибшие особи и особи с повреждением панциря не встречались.

В предгорьях плотность населения также сильно изменялась, но в целом была высокая. На лёссовых предгорьях с преобладанием эфемеровых сообществ (IV) в 5 из 7 пунктов учета, среднеазиатская черепаха - многочисленный вид с плотностью населения выше 10,0 ос./га. Наибольшее обилие A. horsfieldii для этого типа ландшафта отмечено в западных предгорьях гор Чолтау (пункт 10) - 26,2 ос./га. Высокая плотность населения вида (17,6 ос./га), отмечена также в предгорьях хребта Актау северо-восточнее с. Эсамбай (пункт 14), где на обследованной территории доля антропогенных преобразований в виде дорог, кошар и пашни составляла не более 3% от обследованной площади.

Северо-западные предгорья хребта Бабатаг обследовались в Шахринавском р-не в окрестностях с. Умар, где в двух близко расположенных пунктах учета отмечено 7,4 и 11,8 ос./га. Различия в плотности населения черепахи можно объяснить разной степенью преобразования предгорий под сельскохозяйственные культуры (пшеницу, горох, лен). На восточном склоне хребта Бабатаг в его срединной части по мере подъема от террасы р. Кафирниган к высоким адырам плотность населения вида увеличивалась с 1,2 до 11,2 ос./га (Второв, Второва, 1983). На участках предгорий, расположенных рядом с крупными селениями, плотность черепахи снижалась из-за сильного антропогенного влияния. Так, в окрестностях горы Ходжамумин (пункт 5) на предгорьях с потравленной скотом растительностью и высоким процентом пахотных земель (40%) обилие черепахи составило 5,1 ос./га. По учетам в семи пунктах средняя для ландшафта плотность населения Л. horsfieldii составила 10,0±1,4 ос./га. На лёссовых предгорьях с фисташково-эфемеровыми сообществами (V), называемых иногда полусаванной, плотность популяций Л. horsfieldii сильно варьировала. В Пянджском р-не в юго-западных предгорьях Каратау (пункт 2) на участке крупного сая с обильной травянистой растительностью и редко стоящими фисташковыми деревьями плотность населения черепахи составила 40,5 ос./га. Выпас скота, судя по состоянию травостоя, был умеренным. Следов земледелия не отмечено. Дороги занимали в районе обследования (~4 км ) менее 3% площади местообитания. Следов земледелия не отмечено.

На юго-восточном склоне гор Каратау (пункт 3) плотность черепахи Л. horsfieldii оказалась в 7,5 раз ниже (5,4 ос./га). Этот выровненный участок гор располагается выше предыдущего на 270 м. На нем имеются следы старой пашни с разреженной и невысокой травянистой растительностью. Под фисташниками растительность также угнетена.

Следующее местообитание с фисташково-эфеме-ровым редколесьем располагалось в 7 км восточнее г. Сарбанд (пункт 11). Редколесье покрывает пологие предгорья неравномерно, местами полностью отсутствует. Черепахи чаще встречались на открытых участках по склонам и лощинам, где эфемеровый покров лучше развит. Под кронами деревьев и на крутых склонах, где обнажаются суглинки, а эфемеры угнетены, они встречались реже. Средняя плотность населения среднеазиатской черепахи в этом местообитании немного ниже, чем в предгорьях Каратау (16,2 ос./га). По трем пунктам учета (2, 3, 11) среднее значение плотности населения черепахи в фисташково-эфемеровых предгорьях составило 20,7±10,4 ос./га.

Межгорная каменисто-лёссовая долина с эфемеровыми сообществами (VI) между горами Актау и хребтом Каршитау по природным условиям сходна с лёссовыми предгорьями. Пологие склоны Актау распаханы под богарные посевы почти до самого днища, по которому протекал ручей. Маршрут пролегал по нераспаханным неудобьям, а также по склону Каршитау, где проходит путь сезонного прогона скота на отгонные пастбища. Из-за этого растительность открытых местообитаний сильно потравлена, а плотность населения A. horsfieldii оказалась невысокой (6,2±0,6 ос./га).

Лёссово-суглинистые низкогорья с разнотравно-крупнозлаковыми сообществами (VII) обследованы в двух удаленных друг от друга районах: в районе с. Сарычашма и на левобережье р. Кызылсу (восточнее пос. Темурмалик). Средняя плотность населения черепахи была низкой и не превышала 2,5 ос./га. В районе с. Сарычашма (пункт 7) пологие склоны и плакоры низкогорий почти полностью освоены. В месте проведения учетов площадь пахотных земель занимает более 85% территории. Черепахи встречались на окраинах полей и нераспаханных участках склонов. На низкогорьях левобережья р. Кызылсу (пункт 8) площадь пашни под посевы зерновых ограничивается сильно складчатым рельефом и удаленностью местности от селений. Низкое обилие черепахи можно объяснить большой крутизной склонов глу -боко врезанных саев и густым, высоким травостоем по их днищам и основаниям склонов. Травостой препятствует свободному передвижению черепах и прогреву их на солнце. Особенно неблагоприятны эти условия для молодых особей. Ближе к руслу реки, где высота травостоя снижается, число встреч черепах, в том числе молодых, увеличивалось.

Группа местообитаний Л. horsfieldii в долине р. Сурхоб заслуживает особого внимания. Здесь черепаха обитает на вытянутой вдоль русла полосе каменисто-суглинистых отложений речной террасы, покрытых кустарниково-разнотравными сообществами (VII). Местообитания оказались зажаты между берегом р. Сурхоб и каменистыми склонами Каратегинского и Алайского хребтов. Многочисленные речные притоки и освоенные земли изолируют популяции Л. horsfieldii. Кроме того, площадь местообитаний постепенно сокращается в результате продолжающегося освоения склонов долины. Это вынуждает черепах концентрироваться на участках, сохранивших естественный облик. По данным учетов в окрестностях сел Пилдони и Сайрон значения обилия вида превысили 13 ос./га. Земли в окрестностях с. Хоит, где Л. horsfieldii обитала ранее (Саид-Алиев, 1979), к настоящему времени в значительной степени освоены. Не обнаружена среднеазиатская черепаха в районе с. Ча-манистон у слияния рек Кызылсу и Муксу (верховья р. Сурхоб). Опросы местных жителей также не подтвердили обитания черепахи на этом участке долины.

Половой и возрастной состав популяций. Подробные сведения по половому и возрастному составу популяций черепах в Таджикистане отсутствуют. Материалы, полученные в девяти местообитаниях, показали, что в среднем соотношение полов Л. horsfieldii по сумме всех выборок оказалось равным (табл. 2). Однако в отдельно взятых популяциях равное соотношение полов наблюдалось редко.

В большинстве выборок (56%) преобладали самки, но их доля, как правило, не превышала долю самцов более чем в 2 раза, а в 33% выборок преобладали самцы. Наиболее значительное преобладание самцов (1,0^:1,9$) наблюдалось в предгорьях северной оконечности хребта Актау в районе с. Доганакиик и на волнистой подгорной равнине в окрестностях с. Алимтай (1$: 1.7^). Во всех обследованных популяциях резко преобладали половозрелые особи. Доля неполовозрелых особей (до 10 лет) ни в одной из выборок не превысила 20%, а в большинстве обследованных местообитаний - 7%. В двух пунктах учета (предгорья гор Каратау и Актау) неполовозрелые особи не встречены. Ювенильные особи (1-3 года) везде встречались редко.

Особенности питания. Обеспеченность популяций кормом имеет важнейшее значение для ее надежного существования. По данным С.А. Саид-Алиева (1979), в рационе Л. horsfieldii в Таджикистане отмечено 9 видов растений. По нашим наблюдениям, потреблялось 19 видов, из которых большинство представлено однолетними эфемерами или эфемероидами. Особенности питания черепахи в разных ландшафтах зависят от видового состава растительных сообществ и обилия в них предпочитаемых ею растений. На юге Таджикистана в предгорьях хребта Каратау (Пяндж-ский р-н) в питании черепах, обитающих в фисташко-во-эфемеровых сообществах, преобладали Trigonella arcuata, Heterocaryum rigidum, Taraxacum sp., Carduus arabicus и Strigosella trichocarpa, Euclidium syriacum. В меньшей степени черепахи поедали Leptaleum filifolium, Hordeum bulbosum, Anisantha tectorum, Eminium alberti. В фисташково-эфемеровых сообществах между горами Чолтау и р. Вахш (Бохтарский р-н) в питании чаще других встречались: Trigonella arcuata, Astragalus filicaulis, Koelpinia macrantha, Centaurea iberica, Heterocaryum rigidum, Taraxacum sp. и Strigosella trichocarpa. Реже черепаха потребляла Papaver pavoninum, Anisantha scoparius, Carduus arabicus и Spinacia turkestanica. В эфемеровых предгорьях хребта Актау северо-западнее кишлака Эсамбай (район Рудаки) рацион черепахи включал Trigonella arcuata, Strigosella trichocarpa, Papaver pavoninum, Astragalus filicaulis, Heterocaryum rigidum, Koelpinia macrantha, а также Cousinia polycephala (?). На волнистой эфемеровой равнине восточнее пос. Алимтай (Пархарский р-н) питание черепахи помимо упомянутых видов дополняли Cryptospora falcatа (omissa), Galium aparine и Cousinia polycephala (?). Таким образом, большинство кормовых растений представлены видами, относящимися к четырем семействам: Fabaceae, Brassicaceae, Asteraceae и Poaceae.

Таблица 2. Половой и возрастной состав популяционных группировок среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii в Южном Таджикистане

Местообитание Дата Количество особей Соотношение
самка:самец
Неполовозрелые особи, %
самок самцов

неполовозрелые
(1-9 лет)

 

Предгорья гор Каратау (12 км восточнее г. Пяндж) 18.04.13 83 64 0 1:0,8 0,0
Предгорья, 1 км северо-западнее с. Чердара 19.04.13 17 14 2 1:0,8 6,1
Подгорная равнина (2 км восточнее с. Алимтай) 20.04.13 26 44 5 1:1,7  6,7
Предгорья гор Чолтау (5,6 км западнее с. Торбулок) 21.04.13 36 16 8 1:0,4  13,3
Предгорья (7 км восточнее г. Сарбанд) 22.04.13 68 43 1 1:0,6  0,9
Межгорная долина между хребтом Каршитау и горами Рангон 23.04.13 9 12 5 1:1,3  19,2
Предгорья гор Актау (2,5 км северо-восточнее с. Эсамбай) 24.04.13 60 46 0 1:0,8  0,0
Предгорья (окрестности с. Доганакиик) 12.04.07 19 37 3 1:1,9  5,1
Подгорная равнина (5 км восточнее с. Мехнат) 13.04.07 21 20 0 1:1,0 0,0
Сумма и средние значения 339 296 24 1:1,1 3,6

 

В питании A. horsfieldii животные занимали незначительное место. Однако мы наблюдали намеренное поедание двух видов членистоногих (Arthropoda). В фисташково-эфемеровых предгорьях восточнее г. Сарбанд черепаха съела мокрицу (Protracheoniscus sp.), а в предгорьях Актау в окрестностях кишлака Эсамбай - полевого сверчка (Gryllus campestris). В последнем случае черепаха активно преследовала бегущее насекомое и, делая выпады, пыталась схватить. Это удалось ей сделать только с третьей попытки. Ранее эти животные в питании черепахи не встречались (Бондаренко, Перегонцев, 2012).

Заключение

Преобладание горных ландшафтов оказало влияние на пространственное распределение Л. horsfieldii в Таджикистане. Черепаха встречалась в диапазоне высот от 512 до 1810 м над ур. моря. Последняя отметка на 400 м над ур. моря превышает указанную ранее максимальную высоту обитания вида в Таджикистане (Саид-Алиев, 1979). Есть основание полагать, что черепаха может подняться по горным долинам значительно выше - до 2000 м над ур. моря. Более 60% всех местообитаний располагалось на высотах от 640 до 840 м над ур. моря. Черепаха населяет преимущественно лёссовые низкогорья с хорошо развитой эфемеровой растительностью и рыхлым грунтом, в котором легко копать убежища, в связи с чем здесь отмечена наибольшая плотность населения вида. Но поскольку лёсс обладает исключительной плодородностью, в районах его залегания оказалось сосредоточено основное сельское население республики, которое быстро увеличивалось последние годы. За 10 лет (2000-2010 гг.) сельское население Хатлонской обл. увеличилось на 20%, а районов административного подчинения - на 22% (Об изменении численности ..., 2012). Рост населения привел к обширному освоению целинных земель под сельскохозяйственные культуры. Из-за нехватки земли под богарные посевы распахиваются даже крутые склоны с уклоном 30-40 град. По нашим наблюдениям сильно сократилась площадь местообитаний черепахи в восточных предгорьях хребта Бабатаг (Турсунзадевский и Шахринавский районы) и на нижних склонах Гиссарского хребта. Распаханы большие массивы подгорной лёссовой равнины в районе с. Алимтай (Пархарский р-н), низкогорья в районе с. Сарычашма (Шуроободский р-н) и низкогорья в районах Дангаринский и Темурмалик. Сокращение площади естественных местообитаний Л. horsfieldii в Юго-Западном Таджикистане, очевидно, будет продолжаться и дальше. Несмотря на сильное антропогенное воздействие, сохранились крупные массивы предгорий с эфемеровыми и фи-сташково-эфемеровыми сообществами, на которых это влияние человека ограничивается в основном выпасом домашнего скота. В таких природных комплексах отмечена высокая плотность населения Л. horsfieldii, превышающая 15 ос./га. К ним относятся предгорья гор Актау (район Рудаки), юго-западные предгорья хребта Каратау (Пянджский р-н) и предгорья западнее г. Сарбанд (Бохтарский и Сар-бандский районы). Малопригодные для обитания каменисто-суглинистые равнины с угнетенной растительностью имели низкую плотность населения (3,8 ос./га). Низкая плотность (2,5 ос./га) отмечена также в сильно складчатых предгорьях с крутыми склонами (р-н Темурмалик). На узких вершинах складок из-за низкого травостоя молодые черепахи легко доступны хищникам, а на склонах и по днищам саев густая растительность затрудняет им свободное передвижение.

В Южном Таджикистане популяционные группировки Л. horsfieldii оказались сильно разобщенными сложным рельефом. Представляется, что обособление и изоляция популяций происходили постепенно на фоне подъема горных хребтов Тянь-Шаня и изменения ландшафтного облика территории. Активное горообразование в Таджикской депрессии начало происходить с плиоцена (Ранцман, 1975). Вероятно, в эту эпоху среднеазиатская черепаха была распространена значительно шире на территории Южного Таджикистана, чем в наше время. Известны ископаемые останки Л. horsfieldii из верхнего плиоцена, найденные в Яккабеде (Шарапов и др., 1989). В процессе орогенеза и подъема горных хребтов происходили постепенное изменение условий и сокращение ареала. Этот процесс в конечном итоге привел к образованию в горных долинах по периферии Таджикской котло -вины изолированных популяций. Их образование, таким образом, было вызвано не расселением черепахи в горы по долинам, а стало результатом сокращения площади палеоместообитаний на холмогорьях, испытавших тектоническое поднятие. Примером «реликтовых» популяций Л. horsfieldii, образованных таким образом, может служить автономная группировка из небольших популяций в долине р. Сурхоб. На современное изменение ареала Л. horsfieldii сильно повлияло антропогенное изменение среды, которое усилилось за последние 20 лет. Освоение плодородных равнин вытеснило черепаху в предгорья. Распашка предгорий в условиях естественной раздробленности территории горным рельефом и реками усилила, в свою очередь, фрагментацию популяций черепахи. Другой важный аспект антропогенного влияния на состояние вида - его вылов с коммерческой целью.

В 2007-2009 гг. республике была выделена квота на вылов 51 тыс. особей (ЦЫЕР^СМС, 2010), согласно которой был реализован вылов 16 тыс. особей (Саи-дов А.С., личное сообщение). В настоящее время добыча черепахи в Таджикистане запрещена. Несмотря на это, ее вылов продолжается нелегально (Эргашев и др., 2012). В связи с этим, а также из-за сокращения площади естественных местообитаний, предложение о включении Л. horsfieldii в Красную книгу Таджикистана в категории «уязвимые виды» не лишено основания (Саидов, 2012). Но так как черепаха широко распространена и имеет высокую плотность в некоторых районах республики, вопрос о ее природоохранном статусе требует тщательного изучения. Нет сомнений в необходимости создания кадастра удаленных островных популяций, таких как в долине р. Сурхоб, в целях сохранения их от элиминации. Освоение речной террасы и склонов гор сокращает и без того небольшую площадь этих местообитаний. Известны случаи отлова черепах в долине местными жителями для продажи. Важным направлением остается изучение влияния освоения территории Таджикистана на численность среднеазиатской черепахи. Следует выяснить состояние популяций Л. horsfieШii в Северном Таджикистане, так как из-за сильного антропогенного воздействия на природные ландшафты численность вида в этой части республики сильно сократилась (Сатторов, 1993, 1994). Продолжением углубленного изучения состояния Л. horsfleldii в Таджикистане должно стать расширение площади обследования с охватом количественными учетами всех ландшафтов, в которых обитает вид. На основании данных по плотности населения черепахи в них можно будет приступить к оценке численности вида в регионах и республике в целом.

Благодарности. Авторы глубоко признательны директору ИЗиП им. Е.Н. Павловского АН Таджикистана А. С. Саидову за помощь в организации и проведении полевых работ, а также Д.Ф. Лыскову (Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова) и А. Д. Газиеву (Узбекистан, Ташкент) за определение некоторых видов растений, Е.А. Дунаеву (Зоомузей МГУ имени М.В. Ломоносова) за уточнение видов членистоногих, В.Ф. Орловой (Зоомузей МГУ имени М.В. Ломоносова) за некоторые резонные замечания по тексту рукописи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атаев Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. Ашхабад, 1985. 344 с.

Богданов О. П. Фауна Узбекской ССР. Земноводные и пресмыкающиеся. Ташкент, 1960. Т. 1. 260 с.

Бондаренко Д.А. Распределение и плотность населения среднеазиатской черепахи в Центральных Кызылкумах (Узбекистан) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 1. С. 22-27.

Бондаренко Д.А., Божанский А. Т., Перегонцев Е.А. Среднеазиатская черепаха (Agrionemys horsfieldi): современное состояние популяций в Узбекистане // Вопросы герпетологии. Пущино, Москва, 2001. С. 38-41.

Бондаренко Д.А., Перегонцев Е.А. Распределение среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldi Gray, 1844) в естественных и антропогенных ландшафтах Южного Узбекистана // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 2. С. 10-17.

Бондаренко Д.А., Перегонцев Е.А. Итоги изучения питания среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldi) // Зоол. журн. 2012. Т. 91. № 11. С. 1397-1410.

Бондаренко Д.А., Перегонцев Е.А., Мухтар Г.Б. Оценка современного состояния популяций среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldi Gray, 1844) в ландшафтах Южного Казахстана // Экология. 2008. № 3. С. 222-226.

Бондаренко Д.А., Челинцев Н.Г. Сравнительная оценка различных способов маршрутного учета пустынных пресмыкающихся // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1996. Т. 101. Вып. 3. С. 26-35.

Второв П.П., Второва В.Н. Эталоны природы (Проблемы выбора и охраны). М., 1983. 205 с.

Кубыкин Р.А. Плотность населения среднеазиатской черепахи в некоторых районах Алма-Атинской и Талды-Курганской областей // Экология. 1988. № 1. С. 80-83. Об изменении численности и размещения населения Республики Таджикистан между переписями населения 2000 и 2010 годов / Под ред. Б.З. Мухаммадиевой. Душанбе, 2012. 56 с. Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата. 1956. 228 с.

Ранцман Е.Я. Горы Средней Азии // Равнины и горы

Средней Азии и Казахстана. М.. 1975. С. 93-199. Саид-Алиев С.А. Земноводные и пресмыкающиеся

Таджикистана. Душанбе, 1979. 146 с. Саидов А. С. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды и подвиды животных, рекомендуемые для включения во второе издание Красной книги Республики Таджикистан // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2012. № 2 (179). С. 22-36. Сатторов Т.С. Пресмыкающиеся Северного Таджикистана.

Душанбе, 1993. 276+14 ил. с. Сатторов Т.С. Пресмыкающиеся юго-востока Средней Азии. Автореф. дис. ... док. биол. наук. Ташкент, 1994. 57 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (В пределах бывшего СССР) СПб., 1995. 992 с. Чернов С.А. Пресмыкающиеся. Фауна Таджикской ССР. Т. 18 /. Сталинабад, 1959. 205 с. (Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР. Т. 98)

Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад, 1981. 312 с.

Шарапов Ш., Амиранашвили Н.Г., Чхиквадзе В.М. Среднеазиатская черепаха - Agrionemys horsfieldi (Gray 1844) из позднепалеолитической стоянки Огзи-Кичик (южный Таджикистан) // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1989. № 1 (114). С. 10-13.

ЭргашевУ., Сатторов Т. К истории изучения и таксономии степной черепахи (Agryonemys horsfieldi Gray 1884) в Таджикистане // Сб. тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. «Образование в развитии рыночных отношений», посвященной 80-летию ТГПУ им. С. Айни г. Душанбе, 15-16 ноября 2011г. Душанбе. 2011. С. 207-209.

Эргашев У., Сатторов Т., Нажмудинов Т. Современное состояние среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldi Gray 1884) в Таджикистане. Мат-лы. Междунар. науч. конф. «Животный мир Казахстана и сопредельных стран», посвященной 80-летию Ин-та зоологии Республики Казахстан 22-23 ноября 2012 г. Алматы. 2012. С. 336-337.

Bondarenko D. A., Peregontsev E.A. Perspectives of Study and Protection of Steppe Tortoise in Uzbekistan // Chelonii. Vol. 4, mars 2006. Second Congres International sur la Conservation des Cheloniens. P. 278-284.

Bondarenko D.A, Peregontsev E.A. Peculiarities of landscape distribution of the Central Asian Tortoise, Agrionemys hors-fieldii, in Iran (Reptilia: Testudines) // Zool. in the Middle East. 2009, 48. P. 49-62.

Brushko Z.K., Kubykin R.A. 1982. Horsfield's tortoise (Agrionemys horsfieldii Gray, 1844) and the ways of its rational utilization in Kazakhstan // Vertebrata Hungarica. Vol. 21. P. 55-61.

UNEP-WCMC. Review of Significant Trade: Species selected by the CITES Animals Committee following CoP14. CITES Secretariat. 2010. United Nations Environment Programme -World Conservation Monitoring Centre [Electronic Source]. Cambridge. Mode of access: http: // www.unep-wcmc.org/ medialibrary/2011/06/30/86с20ее6/E25-09-04A.pdf> (дата обращения: 01.08.2013).

Поступила в редакцию 14.11.13


Д.А. Бондаренко, У.Х. Эргашев, Т.А. Нажмудинов