Распространение среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii (Gray, 1844) в Узбекистане (ареал, региональное и ландшафтное распределение, плотность населения)
Описано пространственное распределение среднеазиатской черепахи в Узбекистане на основании анализа ее находок в 287 точках (локалитетах). Составлены карты с указанием всех локалитетов и описанием их местоположения. Описана история расселения и формирования ареала вида. Выяснено, что черепаха широко распространена в пустынных ландшафтах. Площадь ее ареала занимает 67% площади республики (около 300 тыс. км2). Однако участки с повышенной плотностью, превышающей 10 особей/га, занимают всего 0.6% этой территории. Сельскохозяйственное освоение пустынных земель в 1950 - 1980 гг. сильно сократило площадь ареала. Однако последние 25 лет площадь пахотных земель не расширяется. Поэтому основное влияние на снижение численности популяции оказывает легальный и нелегальный промысел. Промысел локальный, но в результате ежегодно изымается из природы не менее 100тыс. особей.
ВВЕДЕНИЕ
Среднеазиатскую черепаху (Agrionemys horsfieldii (Gray, 1844)) по праву можно считать одним из наиболее распространенных видов пресмыкающихся Узбекистана. В истории изучения ее распространения и биологии можно выделить три этапа. Первый этап охватывает период от начала исследования фауны республики до конца 50-х гг. XX в. Завершается этап публикацией работы О. П. Богданова (1960), в которую помимо наблюдений автора вошли известные к тому времени сведения о распространении и экологии вида (Никольский, 1915; Даль, 1937; Захидов, 1938; Поляков, 1946; Дубинин, 1954; Колесников, 1952; Костин, 1956 и другие). Второй этап охватывает период с начала 1960-х до середины 1990-х гг. В эти годы опубликованы материалы, расширившие представления о региональном распределении и некоторым аспектам экологии A. horsfieldii (Карпенко, 1967; Захидов, 1971; Мамбетжумаев, 1972; Вашетко, 1981; Ядгаров, Вашетко, 1989; Вашетко, Чикин, 1992; Бондаренко, 1994; Michel, Stock, 1996 и другие). Третий этап начался во второй половине 1990-х гг. Он положил начало всестороннему и углубленному изучению экологии вида с оценкой влияния природных и антропогенных факторов (Бондаренко и др., 2001, 2010 б; Бондаренко, Перегонцев, 2006; Нуриджанов, 2012; Bondarenko et al., 2000,2011; Lagarde et al., 2002,2003; Bondarenko , Peregontsev, 2003,2006 и др.).
За длительный период изучения среднеазиатской черепахи усилиями специалистов накоплен обширный материал, нуждающийся в обобщении. Такая работа проведена по анализу питания, взаимоотношению с хищниками и паразитами (Бон-даренко, Перегонцев, 2012; Бондаренко, 2013, 2015). Однако до настоящего времени оставались необобщенными сведения о распространении и плотности населения черепахи с точным картографированием мест ее находок. Отсутствие таких данных затрудняет оценку состояния популяций среднеазиатской черепахи в природе, а учитывая то, что она является объектом зоологической торговли, эти данные крайне обходимы для планирования и контроля промысла. Надеемся, предлагаемая статья позволит устранить этот пробел.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом послужили результаты наблюдений, полученных в различных районах Узбекистана в период с 1979 г. по 2015 г., а также литературные сведения, личные сообщения коллег и материалы научных коллекций музеев. Работа содержит данные о находках черепахи в 278 пунктах (локалитетах), основная доля которых (70%) принадлежит авторам. Локалитет кадастра в стандартной форме имеет номер, географические координаты, топографическую привязку на местности, ссылку на источник информации. Географические координаты, не указанные в первоисточнике (обычно это касается работ, опубликованных до 2000 г.), устанавливались по топографическим картам масштаба 1:200000 и 1:500000 и выделены жирным шрифтом. Ссылки на литературу в легенде кадастра приводятся в скобках в стандартной форме: (Богданов, 1960). Ссылки на личные сообщения и наши неопубликованные наблюдения имеют вид: (Е. А. Дунаев, 1988, сообщ.). Названия хранилищ коллекций даны в сокращении: Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург - ЗИН РАН, Зоологический музей Московского государственного университета - ЗМ МГУ, Институт генофонда растительного и животного мира АН Республики Узбекистан, г. Ташкент - ИГРЖМ АН РУз, Музей природы Харьковского национального университета им. В. Н. Каразина - МП ХНУ. Локалитеты находок черепахи на картах сгруппированы по географическим регионам, что позволяет лучше проводить анализ распределения вида. Некоторые близко расположенные локалитеты объединили, чтобы не перегружать карты и исключить графическое наложение находок. Желтым цветом показаны места находок черепахи прошлых лет, в которых вид не сохранился после освоения земель. Несколько неточно или ошибочно указанных в литературе и коллекционных сборах сведений о находках черепахи мы предпочли не отражать на карте. Региональное распределение среднеазиатской черепахи рассматривалось на основе схемы геоморфологического районирования Средней Азии (Федорович, 1975). Площадь местообитаний определялась по космическим снимкам с помощью веб-приложения на сайте https://www.xkarta.com. Карты составлены в проекции GCS_WGS_84 в масштабе 1 : 2500000 и 1 : 5000000.
Количественные учеты черепахи проводили маршрутным методом с регистрацией перпендикулярных расстояний обнаружения от каждой особи до линии маршрута (Бондаренко, 1994; Бондаренко, Челинцев, 1996). Общая протяженность учетных маршрутов за все время работ составила 2025 км, на которых отмечено 12706 особей. По употреблению некоторых терминов считаем важным дать пояснения. Понятие «обилие» понимается как синоним «плотность населения» согласно известному его толкованию в литературе (Беклемишев, 1961; Песенко, 1982). Уровень обилия черепахи в местообитании оценивается в соответствии с балльной шкалой плотности населения вида на 1 га (Кузякин, 1962): 0.1 - 0.9 - редкий, 1.0 - 9.9 - обычный, 10.0 и более - многочисленный. По наблюдениям шкала органично отражает уровень обилия среднеазиатской черепахи в природе, который в большинстве местообитаний редко превышает 10 особей/га (особ./га).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Расселение среднеазиатской черепахи на территории Узбекистана и за его пределами
Расселение А. horsfieldii по территории Узбекистана можно восстановить на основании истории геологических изменений поверхности (Федорович, 1975; Тетюхин, 1978) и результатов исследования генетического полиморфизма современных популяций (Васильев и др., 2008, 2014). Предположительно центр формирования современного вида А. horsfieldii располагался на территории южного Таджикистана - северного Афганистана, откуда он расселялся в северозападном и западном направлениях. Территорию Узбекистана черепаха начала заселять не позднее середины плиоцена. Расселение проходило по Каршинской плите, и холмогорьям, располагавшимся на месте юго-западных отрогов Тянь-Шаня. Интенсивный орогенез с поднятием горных хребтов произошел здесь в более позднее время. Проникнув в южные Кызылкумы, А. horsfieldii продолжила экспансию на север по палеогеновым плато и постепенно заселила Аральскую впадину, плато Устюрт и пустыни Южного Казахстана. В Ферганскую котловину она, вероятно, попала в начале плейстоцена со стороны Голодной степи. В среднечетвертичное время интенсивный орогенез поднял горные хребты, окаймляющие Ферганскую котловину, и обособил ее фауну. Из северного Афганистана черепаха также расселилась по территории, занимаемой современным Паропамизом и равнинам Туркменистана, а позднее проникла на северо-восток Иранского нагорья и в Копетдаг.
Горизонтальное и вертикальное распространение среднеазиатской черепахи
Среднеазиатская черепаха населяет большую часть территории Узбекистана. Она обитает на пустынных равнинах к северу, западу и югу от горной системы Южного Тянь-Шаня, а также на подгорных равнинах и предгорьях по всему периметру этой горной системы. В Ферганской котловине обитает в предгорьях Западного Тянь-Шаня на границе с Кыргызстаном.
На равнинах распространение А. horsfieldii ограничивают солончаки, заболоченные земли, сплошные такыры и каменистые ландшафты. Площадь ее местообитаний существенно сократили антропогенные ландшафты с интенсивным земледелием, а также городская и поселковая застройка. Пригодная для обитания черепахи территория занимает площадь около 300 тыс. км2, что составляет почти 67% территории республики. Однако на этой огромной площади черепаха распределена крайне неравномерно. На ее распределение и численность влияют ландшафтные условия, среди которых в первую очередь грунтово-почвенные, а также растительный покров. Местообитания с оптимальными условиями, в которых черепахи обеспечены устойчивой кормовой базой и надежными укрытиями, располагаются до 800 м ниже уровня моря (н.у.м.). Они представлены лёссовыми предгорьями и подгорными равнинами с эфемеровой или полынно-эфемеровой растительностью, которые располагаются в нескольких районах республики. Песчаные, щебнисто-супесчаные и суглинистые равнины с разреженной пустынной растительностью, а также каменисто-суглинистые предгорья менее пригодны для обитания черепахи. Плотность ее населения в них обычно не превышает 5.0 особ ./га.
Вертикальное распространение черепахи ограничено природно-климатическими факторами, связанными с высотной поясностью. Продвижение черепахи в горы затрудняет низкая температура в теплый период года, дефицит кормов, отвесные каменистые склоны, непригодные для передвижения и рытья нор. Выше 1000 м н.у.м. ухудшаются кормовые условия: снижается доля эфемеров, которые замещаются многолетними дерновинными злаками и грубо-стебельной растительностью. Травянистый покров нередко становится густым и высоким, затрудняет перемещение черепах.
На хребте Нуратау А.horsfieldii поднимается по саям до 1050 м н.у.м. (Карпенко, 1970).
На северо-западных отрогах Южного Тянь-Шаня черепахи встречены 18.04.2005 г. на склоне хребта Чумкартау (отрог Туркестанского хребта) в окрестностях кишлака Сартюз на высоте 1360 м н.у.м. На юго-западных отрогах Тянь-Шаня А. horsfieldii поднимается значительно выше. В горах Тюбере-Оланд (Кашкадарьинская область) по долине р. Таркапчагай в окрестностях кишлака Караагач (38°10' с.ш., 66°44' в.д.) Е. А. Перегонцев наблюдал черепаху на высоте около 1600 м. н.у.м. в конце апреля 1991 г. На хребте Бабатаг (38°07.46' с.ш., 68°08.49' в.д.) она встречена 10.04.2007 г. в поясе фисташников на высоте 1160 м н.у.м. Имеются сообщения об обитании черепахи в горных заповедниках Узбекистана (Вашетко и др., 1996; Царук, 1997), но в них не указаны места ее находок. Большая площадь заповедников со значительными перепадами высот не позволяет использовать эти сведения для точного определения места обитания черепахи.
Влияние природных и антропогенных факторов на изменение ареала и условий обитания среднеазиатской черепахи
Влияние колебания уровня Аральского моря. Знание истории образования Аральского моря и наблюдения за колебаниями его уровня позволяют установить время заселения среднеазиатской черепахой впадины и последующее изменение ее ареала. Дно Аральской впадины с прилегающей территории А. horsfieldii заселила на ранних стадиях формирования водоёма в верхнечетвертичное время: вероятно, в конце плейстоцена - начале голоцена. В этот исторический период уровень воды во впадине был низким из-за сброса вод р. Амударьи в Сарыкамыш и по Узбою в сторону Каспия. Воды р. Сырдарьи также не достигали в полном объёме котловины. На дне впадины затапливались отдельные низкие участки, в которых образовались разрозненные озёра. На сухих участках котловины существовали условия, пригодные для обитания черепахи. После изменения стока рек Амударьи и Сырдарьи в сторону Аральской впадины уровень воды в ней поднялся. В I тысячелетии до н.э. Аральское море уже приобрело тот вид, который оно имело в конце XIX - начале XX в. (Федорович, 1975). Черепаха сохранилась на островах водоёма, где и была обнаружена в позапрошлом веке (Аленицин, 1876). Позднее на ее находки на островах указывали другие естествоиспытатели
(Елпатьевский, 1903; Зарудный, 1915; Сидоров, 1925). Очевидно, островные популяции A. horsfieldii находились в изоляции более двух тысячелетий до катастрофического обмеления моря, начавшегося в конце прошлого века. Обмеление моря устранило изоляцию популяций. Большие участки обнаженного дна засолены и непригодны для обитания. Однако происходящие сукцессионные изменения постепенно ведут к зарастанию донных отложений пустынной растительностью и заселению пресмыкающимися (Чикин и др., 2004; Chikin et al., 2003).
Влияние хозяйственной деятельности (распашки и орошение естественных ландшафтов). Преобразование естественных ландшафтов привело к значительному сокращению ареала A. horsfieldii. Целинные земли Узбекистана осваивались на протяжении всего XX столетия, но наиболее ощутимые изменения произошли в 1950 - 1980-е гг. В этот период в результате освоения и орошения пустынных равнин и предгорий Узбекистана сильно сократилась площадь местообитаний и численность черепахи в Голодной степи, Каршинской степи, Сурхан-Шерабадской степи, Ферганской долине, долинах рек Аму-дарьи и Зеравшан.
В Голодной степи (Мирзачуль) до освоения отмечалась высокая плотность населения A. horsfieldii (Параскив, 1956). По сведениям О. П. Богданова (1965), за экскурсию можно было встретить до 186 особей. Освоение равнины сопровождалось массовым уничтожением черепах, поскольку они поедали всходы хлопчатника и других культур. Весной 1958 г. на землях Пахтакорского района Джизакской обл. земледельцы ежедневно собирали и уничтожали по 2 -3 тыс. особей (Богданов, 1978). В 1960 - 1980-е гг. площадь освоенных земель увеличилась за счет Джизакской степи. На освоенных землях черепаха быстро элиминирует. В Зааминском районе Джизакской области через два года после начала ирригационно-мелиоративных работ ее на полях уже не встречали (Вашетко, 1981).
Почти не сохранились местообитания A. horsfieldii в Ташкентской области. В 1950 -1960-х гг. её неоднократно наблюдали на северо-западе г. Ташкента в урочище Каракамыш и по берегам озера Ачикуль (Поляков, 1946; Богданов, 1960). Сейчас эта территория занята городской застройкой и сельскохозяйственными угодьями. Ближайшее от города место, где отмечена черепаха, расположено на границе с Казахстаном недалеко от р. Келес. В 1980 - 1990-х гг. черепаху встречали западнее пос. Назарбек на участках с богарой и садами, а также южнее курорта Коктерек (Казахстан) на границе с ЮжноКазахстанской областью (локалитет 281).
Значительно сократилась площадь местообитаний A. horsfieldii при освоении Каршинской степи. На начальных этапах освоения в 1950 - 1960-е гг. осваивались ровные участки с имевшейся на то время системой ирригации. В 1970 - 1980-е гг. с вводом в строй Каршинского магистрального канала началось комплексное освоение целинных земель со сплошной распашкой территории. За 20 лет черепаха была вытеснена со староорошаемых земель Каршинского оазиса и новых освоенных территорий общей площадью около 300 тыс. га.
В Сурхандарьинской области освоение Шерабадской и Сурхандарьинской долин почти полностью вытеснило черепаху из междуречья и разделило районы обитания вида на хребте Бабатаг от мест его обитания на хребте Кугитанг-тау, Гиссарском хребте и в Пашхуртской котловине (Богданов, 1956, 1965; Bondarenko et al., 2003).
Проблематичным стало обитание A. horsfieldii на освоенных землях Ферганской долины. Сведения о ее ранних находках (Ядгаров, Алла-бергенов, 1990) нуждаются в уточнении. Известные местообитания черепахи в Ферганской котловине располагаются на территории Таджикистана (Саид-Алиев,1979; Сатторов, 1993) или Кыргызстана (Яковлева, 1964; Fritz et al., 2009).
В позапрошлом веке среднеазиатскую черепаху встречали в окрестностях крупных городов. А. Леманн (Brandt, 1885) и А. П. Федченко (Никольский, 1899 а, 1915) находили черепаху в районе г. Самарканд. В районе г. Шахрисабз черепаха была добыта Д. К. Глазуновым (J№ 8632 ЗИН РАН), а в г. Гузар - А. Н. Казнаковым (Никольский, 1899 б). Имеются сведения о ее встрече в окрестностях г. Джизак (Loudon, 1909). На развалинах древней крепостной стены в окрестностях г. Бухара черепаху находил О. П. Богданов (1960). Все местообитания черепах в окрестностях этих городов к настоящему времени ликвидированы в результате расширения границ застройки и освоения территорий.
Промысел среднеазиатской черепахи и его влияние на состояние популяций. Первые сведения о промысле A. horsfieldii в Узбекистане сообщил в своей работе Т. З. Захидов (1938). По его данным, в 1936 г. практиковали скармливание черепах пастушьим собакам в совхозе «К-нимех» (южные Кызылкумы). В СССР во время Великой Отечественной войны мясо среднеазиатской черепахи заготавливалось в качестве дополнительного продукта питания, а также шло на корм в зверофермы (Захидов и др., 1971). В 1950 - 1960-х гг. черепах добывали для хозяйственных нужд преимущественно в Голодной и Обручевской степи. Однако сельскохозяйственное освоение Голодной степи значительно сократило площадь обитания и численность вида. В 1960 - 1980-е гг. произошел рост интереса к среднеазиатской черепахе в связи с развитием зоологической торговли. В эти годы ее заготавливали преимущественно в соседнем Казахстане (Кубыкин, Брушко,1994; Brushko, Kubykin, 1982). Среднеазиатский зональный зоокомбинат в г. Ташкенте отлавливал черепах в Южно-Казахстанской (ранее Чимкентской) области. На территории Узбекистана черепах стали заготавливать после обретения независимости республиками и создания таможенного контроля на границе с Казахстаном. Первоначально животных отлавливали в Зааминском районе Джизакской области. В течение 1990 - 1994 гг. «Уззооком-плекс» в г. Ташкент ежегодно отправлял от 4 до 19 тыс. особей (Рeregontsev, Sorochinsky, 1997). Большое количество животных добывалось нелегально и отправлялось в Россию и Украину. В 1996 г. объем нелегального вылова доходил до 50 тыс. черепах в год (Bondarenko, Peregontsev, 2006). Небольшие партии вывозились также в Восточную Европу. Непрерывная статистика легальной добычи и оборота черепахи прослеживается с 1997 г. (Annex C: Reptiles and amphibians, 2004; UNEP-WCMC, 2010). В 1997 - 1998 гг. по квоте СИТЕС путем реэкспорта через Россию из Узбекистана отправлено 45 тыс. особей. С 1999 г. СИТЕС напрямую выделяет Узбекистану квоты на официальный отлов и экспорт черепахи из природы. С 1999 по 2016 г. объем ежегодных экспортных квот, выданных на отлов черепах из природы, увеличился с 35 тыс. особей до 80 тыс. особей (CITES national export quotas, 2016; UNEP-WCMC, 2016). В некоторые годы (2005 - 2008 гг.) квота снижалась до 22 тыс. особей, но с 2009 г. обозначилась тенденция ее резкого увеличения. Увеличение объема вылова продиктовано высоким спросом зарубежного рынка на недорогих черепах, а также возросшим числом организаций, получивших право на официальный отлов. Если оценивать вылов черепахи по разрешенной квоте, то всего с 1997 по 2015 г. в Узбекистане на легальных основаниях отловлено в природе 592100 особей. В 2001 и 2002 г. квота не дифференцировала черепах, взятых из природы и выращенных в неволе (ранчинговых). В эти годы 4 тыс. особей (по 2 тыс. в год) пришлось на ранчинговых черепах, которых из расчета исключили.
Промысел A. horsfieldii проводится в районах с высокой плотностью населения (не менее 15 особ./га) и удобными автомобильными подъездами. Поэтому его влияние оказывается в небольшой части ареала, охватывающей западные предгорья и подгорную равнину Нуратинских гор, участок Южных Кызылкумов к северу от низкогорья Казахтау и Карнабчульскую степь с предгорьями Зирабулакских гор. Тем не менее, продолжительный вылов снижает численность популяции и изменяет половую и возрастную структуру. Такие выводы были сделаны на основании многолетней добычи черепахи в Казахстане (Кубыкин, 1985; Бондаренко и др., 2008; Бондаренко, Дуйсебаева, 2012). В Узбекистане неконтролируемый вылов также вызвал изменение полового и возрастного состава популяции в Зааминском районе Джизакской области. По данным весеннего учета 1998 г., популяция A. horsfieldii была представлена преимущественно самками (80%) старше 15 лет (Бондаренко и др., 2001). Это вызвано тем, что из природы при легальном отлове вылавливаются особи, имеющие длину карапакса до 12 см. В этот размерный ряд попадают все половозрелые самцы в возрасте до 15 - 16 лет. Поскольку самцы меньше самок, их доля в общем объеме вылова оказывается больше. При длительном промысле численность популяции постепенно снижается за счет изъятия молодых и естественной гибели старых особей и в ней начинают резко преобладать старые самки.
Мониторинг, проведенный в 1998 - 2016 гг. в местах промысла A. horsfieldii в предгорьях хребта Нуратау, показал снижение плотности населения вида на двух контрольных участках: за 10 лет промысла плотность населения черепахи снизилась с 48.1 до 30.7 особ./га и с 67.2 до 49.0 особ./га. Через 9 лет после окончания промысла она не восстановилась до прежнего уровня. Как отмечалось выше, большое количество черепах добывается нелегально. Все добытые этим путем животные отправляются в Россию и Украину через территорию Казахстана. Официальных поставок в эти страны Узбекистан не делал. По имеющимся данным браконьерский вылов сравним по объему с легальным и, возможно, превышает его. За 1997 - 2015 гг. из республики нелегально вывезено не менее 430 тыс. особей, а общее число легально и нелегально изъятых за эти годы из природы черепах превышает 1 млн особей.
Распространение среднеазиатской черепахи по регионам
На плато Устюрт A. horsfieldii распространена широко (рис. 1), но плотность ее населения повсеместно низкая (Бондаренко и др., 2010 б; Нуриджанов, 2012). На плоских щебнисто-сугли-нистых равнинах с эфемерово-полынно-солянко-выми сообществами средние значения плотности населения черепахи не превышали 0.8 особ./га. Более высокие значения (до 1.4 особ./га) отмечены на островных песчаных массивах и западном чинке. Максимальная плотность населения в отдельных пунктах учета составила 7.0 особ./га.
Известные местообитания A. horsfieldii на островах Аральского моря (см. выше) после его обмеления оказались в окружении солончаковой равнины. На островах Возрождения и Константин, ставших урочищами пустыни Аралкум, черепаху находили в нынешнем столетии (Нуриджанов и др., 2016).
В Северо-западных Кызылкумах среднеазиатская черепаха распространена широко. На денудационных закрепленных и полузакрепленных бугристых песках плотность ее населения не превышает 1.0 особ./га (локалитеты 57, 58). На суглинистых отложениях древней дельты р. Аму-дарья (Акчадарья), перекрытых сверху песчаными отложениями, черепаха распределялась неравномерно, ровных суглинистых участков избегает. Обычно ее наблюдали при перемещении с одного песчаного массива на другой. На песчаных грядах плотность населения составила 2.0 особ./га. Среднее обилие черепахи в Акча-дарьинской дельте изменялось от 0.5 до 1.4 особ./га (локалитеты 50, 51, 60).
На платообразной возвышенности Бельтау вид оказался обычным: средние значения его обилия в местах учета варьировали от 1.0 до 2.1 особ./га (локалитеты 52 - 55). Черепаха чаще встречалась на меридионально вытянутых песчаных грядах с эфемерово-солянково-полынны-ми сообществами, саксаулом и эфедрой. На плотных галечниково-суглинистых участках с эфемерово-солянковыми сообществами ее находили значительно реже.
На останцовом низкогорье Султануиздаг A. horsfieldii встречается редко. Его плотная каменистая поверхность, почти лишенная рыхлых отложений, покрыта разреженной кустарничковой растительностью и малопригодна для обитания. На делювиальном галечно-щебнистом шлейфе (локалитет 62) отмечено всего 0.5 особ./га.
Северо-Кызылкумская песчаная равнина с ячеисто-грядовыми песками, поросшими белым саксаулом и джузгуном, обследовалась между дельтой р. Акчадарья и низкогорьем Букантау. По уровню обилию черепахи (в пределах 0.4 -1.5 особ./га) местообитание сходно с Акчадарь-инской дельтой.
На Центрально-Кызылкумском палеогеновом плато с островным низкогорьем Букантау A. horsfieldii распределялась неравномерно. На пологом северном склоне низкогорья наибольшие значения обилия (до 7.1 особ./га) отмечены на супесчаных и песчаных отложениях с доминированием эфемеров, полыни, вьюнка и терескена. На каменисто-суглинистых солянковых равнинах оно снижалось до 0.2 особ./га. На южных склонах низкогорья, расчлененного саями, обилие A. horsfieldii составило в среднем 1.1±0.4 особ./га при максимальном значении 4.1 особ./га. (Бонда-ренко, 1994). На шлейфе гор, представляющем сильно наклоненную каменисто-суглинистую равнину, черепаха концентрировалась преимущественно в долинах саев, где ее плотность населения достигала 12.3 особ./га. Среднее значение в этом ландшафте составило 1.5±1.3 особ./га. По периферии плато на подгорной супесчано-галечно-щебнистой равнине с эфемерово-солянково-по-лынными сообществами средняя плотность населения оказалась еще ниже - 0.7±0.2 особ./га.
На низкогорье Тамдытау A. horsfieldii встречается повсеместно. Везде плотность ее населения не превышает 5.0 особ./га, за исключением супесчаной долины в центре низкогорья (локалитет 105), где она оказалась многочисленной (14.2±1.3 особ./га).
На останцах Ауминзатау и Кульджуктау плотность населения A. horsfieldii оказалась ниже, чем на Тамдытау и Букантау. На Ауминзатау насчитали 2.4±1.0 особ./га, а на северном склоне низкогорья Кульджуктау - 1.2±0.7 особ./га. На южном склоне Кульджуктау черепаха не встречалась или была редкой (0.2 особ./га).
Низкогорье Казахтау отличается от других останцов тем, что на севере имеет чехол из лёссовидных супесей, на котором хорошо развивается полынно-эфемеровая растительность. Эфемеры надежно обеспечивают черепах кормом, а кустарнички полыни укрывают молодых черепах от хищников. Весной 2000 г. здесь насчитали 46.0±5.7 особ./га. Высокое обилие А. котзАгеШи позволило переместить сюда промысел из других районов Узбекистана. С 2007 г. здесь ежегодно изымалось 30 - 50 тыс. особей. На южном каменисто-суглинистом склоне Казахтау, плавно переходящем в галечно-супесчаную равнину, А. horsfieldii обычна. Плотность ее населения значительно ниже, чем на северном склоне.
Рис. 1. Распространение среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii в северо-западном Узбекистане (пункты I - 65): Плато Устюрт: 1 - чинк плато в районе мыса Кеинчияк, 45°05' N, 58°18' E (Бондаренко и др., 2010 б); 2 -
II км СВ колодца Рыспай, 45°05' N, 57°29' E (Бондаренко и др., 2010 б); 3 - 4 км В колодца Жарынкудук, 44°59' N, 56°15' E (Нуриджанов, 2012); 4 - 13 км СВ ст. Каракалпакия 44°52'N, 56°18' E (Нуриджанов, 2012); 5 - окрестности колодца Каракудк, 44°58' N, 56°34' E (Нуриджанов, 2012); 6 - урочище Чурук (Churuk), 44°57' N, 56°43' E (Костин, 1956); 7 - З колодца Чурук, 44°57' N, 56°51' E (Бондаренко и др., 2010 б; Fritz et al., 2009); 8 - окрестности мыса Актумсык, 44°37'N, 58°17' E (Нуриджанов, 2012); 9 - 12 км ЮВ колодца Байтерек, 44°27' N, 57°44' E (Бондаренко и др., 2010 б); 10 - 19 км СВ ж.-д. ст. Жаслык, 44°04' N, 57°39' E (Бондаренко и др., 2010 б); 11 - колодец Актайлак, 44°05' N, 57°16' E (Костин, 1956); 12 - 27 км З колодца Акбайтал, 43°53'N, 56°17' E (Бондаренко и др., 2010 б); 13 -пески Картпайкум, 10 км З ж.-д. ст. Жаслык, 43°58'N, 57°21' E (Бондаренко и др., 2010 б); 14-8 км СВ ж.-д. ст. Абадан, 43°45' N, 57°52' E (Бондаренко и др., 2010 б); 15 - 25 км СВ ж.-д. разъезда Ажинияз, 43°40' N, 58°14' E (Бондаренко и др., 2010 б); 16-34 км СВ колодца Акчукир, 43°37'N, 57°00' E (Бондаренко и др., 2010 б); 17-чинкплато Устюрт, мыс Урга, 43°35' N, 58 32' E (Сидоров, 1925); 18 - 100 км СВ г. Кунград, 43°30'N, 58°10' E (Fritz et al., 2009); 19 - окрестности колодца Аманжол, 43°29' N, 56°56' E (Нуриджанов, 2012); 20 - чинк плато, 20 км В ж.-д. разъезда Барсакельмес, 43°22'N, 58°20' E (Бондаренко и др., 2010 б); 21 -20 км В ж.-д. разъезда Барсакельмес, 43°19'N, 58°10' E (Fritz et al., 2009); 22 -6 км С колодцаБойшагыр, 43°18'N, 56°56' E (Бондаренко и др., 2010 б); 23 -увал Карабаур, 43°07'N, 56°40' E (Нуриджанов, 2012); 24 - 19 км Ю колодца Бойшагыр, 43°04'N, 57°00' E (Бондаренко и др., 2010 б); 25 - 30 км Ю колодца Бойшагыр, 43°00' N, 57°06' E (Бондаренко и др., 2010 б); 26 -увал Карабаур, 26 км С колодца Тасаяк, 43°05'N, 56°21' E (Бондаренко и др., 2010 б); 27-увал Карабаур, 42°57'N, 56°29' E (Нуриджанов, 2012); 28-окрестности колодца Тасаяк, 42°50'N, 56°22' E (Нуриджанов, 2012); 29 - 10 км Ю колодца Тасаяк, 42°45'N, 56°23' E (Бондаренко и др., 2010); 30-котловинаШахпахты, 42°36'N, 56°17' E (Нуриджанов, 2012); 31 - 16 км Ю пос. Шах-пахты, 42°29' N, 56°22' E (Бондаренко и др., 2010 б); 32 - урочище Коскажол, 20 км Ю ж.-д. ст. Кыркыз, 42°58' N, 58°09' E (Бондаренко и др., 2010 б); 33 - урочище Каскажол, 42°57' N, 58°15' E (Нуриджанов, 2012); 34 - 18 км С колодца Кулмагамбеткуль, 42°52' N, 57°58' E (Нуриджанов, 2012); 35 - 11 км С колодца Кульмагамбеткуль, 42°52' N, 58°04' E (Бондаренко и др., 2010 б); 36- 19 км С колодцаУру, 42°49'N, 57°47' E (Бондаренко и др., 2010 б); 37- 16 км В колодца Уру, 42°41'N, 57°43' E (Бондаренко и др., 2010 б); 38-4 км ЮЗ колодца Уру, 42°46'N, 57°31' E (Бондаренко и др., 2010 б); 39 - 27 км З колодца Уру, 42°45' N, 57°15' E (Бондаренко и др., 2010 б); 40 - увал Карабаур, 42°33' N, 57°32' E (Нуриджанов, 2012); 41 - берег озера Саракамыш, 42°22' N, 57°22' E (Нуриджанов, 2012); 42 - 11.5 км СЗ озера Сарыкамыш, 42°16' N, 57°02'E (Бондаренко и др., 2010 б); 43 - подножие чинка, окрестности кишлака Джанаберлик, 18 км З г. Кунграда, 43°02' N 58°43' Е (Богданов, 1960). Аральское море (современная пустыня Арал-кум): 44-остров Возрождения (остров Николая I), 45°08' N 59°18' Е (Аленицын, 1876; Елпатьевский, 1903); 45-остров Кендырли(остров Меншикова), 44°25'К, 60°50' Е (Зарудный, 1915); 46- остров Дамбалы, 44°22' N 61°05' Е (Зарудный, 1915); 47 -остров Кермызе, 43°55' N 60°40' Е (Зарудный, 1915); 48 - остров Тайля-Джиген, 43°52' N 60°30' Е (Зарудный, 1915); 49-остров Токмак-Ата, 43°48' !Ч,58°50' Е (Аленицын, 1876; Зарудный, 1915; Сидоров, 1922). Западные Кызылкумы. Щебнисто-песчаное плато, древняя дельта р. Амударья, возвышенность Бельтау: 50 - 9 км С кишлака Каранинтакыр, 43°26'К, 61°48'Е(Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2008, сообщ.); 51 -10.5 км З кишлака Каранинтакыр, 43°21'К, 61°44' Е (Д. А. Бондаренко, 2008, сообщ.); 52 -возвышенность Бельтау, 40 км З пос. Каранинтакыр, 43°21'К, 61°18' Е (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2008, сообщ.); 53 - возвышенность Бельтау, 30 км С пос. Тахтакупыр, 43°20' К, 60°24' Е (Д. А. Бондаренко, А. Н. Абакумов, 2008, сообщ.); 54 - возвышенность Бельтау, 63 км СВ пос. Тахтакупыр, 43°16' К, 61°05' Е (Д. А. Бондаренко, 2008, сообщ.); 55 - возвышенность Бельтау, 60 км СВ пос. Тахтакупыр, 43°15'К, 61°03' Е (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2008, сообщ.); 56 -окрестности кишлака Кемпиртепа, 42°56'К, 61°38' Е (Д. А. Бондаренко, 2008, сообщ.); 57-4.5 км С колодца Ащы-бузан, 42°35'К, 61°03' Е (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2001, сообщ.); 58- 3.5 км З колодца Сарыкбай, 42°33'N. 60°33' Е (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2001, сообщ.); 59 - пески у возвышенности Бестобе, 42°22' N 59°42' Е (Мамбетжумаев, 1972); 60 -5 км СВ кишлака Мискин, 41°27'К, 61°14' Е (Вопёагепко, Peregontsev, 2006). Низовья р. Амударья, низкогорье Султанувайс (Султануиздаг) с каменистым плато: 61 - долина р. Амударья, Бек-байтугай, 42°19' N 59°44' Е (Мамбетжумаев, 1972); 62 - 2.4 км В горы Каратау, 42°09' К, 60°18' Е (Д. А. Бондаренко, 2001, сообщ.); 63 - долинар. Амударья, Бадайтугай, 42°01' N 60°23' Е (Мамбетжумаев, 1972); 64 - южный склон хребта Султануиздаг, 42°00' N 60°30' Е (Мамбетжумаев, 1972); 65 - долина р. Амударья, Кулатаутугай, 41°15' N 61°40' Е (Мамбетжумаев, 1972)
Песчаные ландшафты на востоке и западе Южных Кызылкумов сходны по плотности населения А. котзАеМи. В восточной части севернее оз. Айдаркуль на закрепленных бугристых песках с пустынной осочкой, мятликом и белым саксаулом (локалитеты 108, 114, 122) насчитали всего 0.1 -0.2 особ./га. В западной части - к северо-западу от низкогорья Ауминзатау на грядово-бугристых песках с саксаулом и джузгуном черепаха также была редкой или не встречалась (локалитеты 99 -101, 109). В песках Джаманкум (Яманкум), вытянувшихся полосой между останцами Букантау и Тамдытау, А. котзАеМи отмечалась во всех местах учета, где средняя плотность ее населения колебалась от 0.4 до 0.9 особ./га (локалитеты 95 - 98). На песчаных равнинах по краю кызылкумских бессточных понижений и котловин плотность населения черепахи незначительно возрастает. По южному краю впадины Караката на полузакрепленных и закрепленных бугристых песках с джуз-гуном средняя плотность населения составила 1.5±0.2 особ./га. Имеются данные по плотности населения среднеазиатской черепахи, собранные в районе впадины Аякагытма более 70 лет назад (Захидов, 1938). Однако они оказались сильно завышенными, на что указывал О. П. Богданов (1960). По сведениям В. А. Полякова (1946), проводившего работы в этом районе позднее, плотность популяции А. котзАеМи изменялась от 12 до 6 особ./га, что представляется более правдоподобным. Однако точной привязки учетов на местности автор не дает.
Зеравшанская аллювиальная равнина, расположенная к юго-западу от низкогорья Куль-джуктау, включает комплекс ландшафтов, сочетающий суглинисто-щебнистые, супесчано-щеб-нистые, песчаные равнины. На рыхлых песчаных и супесчаных отложениях А. котзАеМи была обычной. На плоской песчано-супесчаной равнине севернее г. Шафрикан с эфемерами, солянками, ян-таком, астрагалом, вьюнком и саксаулом отмечено 5.4±1.3 особ./га (локалитет 155). На защебненной супесчано-суглинистой эфемерово-солянковой равнине западнее г. Газли (локалитет 156) насчитали 1.7±0.4 особ./га, а на бугристых песках с саксаулом и джузгуном к югу от низкогорья Куль-джуктау (локалитет 145) - 2.3±0.8 особ./га. Редкой черепаха оказалась в песках, граничащих с Западно-Кызылкумским плато (локалитеты 151, 141), и на щебнисто-суглинистой солянково-эфемеровой равнине по краю понижения Каракир.
Рис. 2. Распространение среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii в Центральном Узбекистане (пункты 66 -161): Северо-Кызылкумская песчаная равнина: 66 - 6.5 км Ю колодца Хотынкудук, 42°34' N, 61°52' E (Д. А. Бондаренко, 2001, сообщ.); 67 - 14 км В колодца Айна, 42°30'N, 62°08' E (Д. А. Бондаренко, 2001, сообщ.); 68 - 9 км В кишлака Тарбай, 42°44' N, 63°07' E (Д. А. Бондаренко, 2001, сообщ.). Центрально-Кызылкумское палеогеновое плато с островными низкогорьями (Букантау, Джетымтау, Тахтатау), впадина Минбулак: 69 -урочище Чингильды, 42°42' N, 63°26' E (Fritz et al., 2009); 70- низкогорье Букантау, 20.5 км СВ кишлака Кулкудук, 42°40'N, 63°29' E^. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 71 - низкогорье Букантау, 15 км СВ кишлака Кулкудук, 42°40' N, 63°23' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2011, сообщ.); 72 - 4 км С колодца Сазынбай, 42°39' N, 64°05' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 73 - низкогорье Букантау, 16 км СВ кишлака Кулкудук, 42°38' N, 63°27' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 74 - низкогорье Букантау, 11.5 км СВ кишлака Кулкудук, 42°37'N, 63°24' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 75 -низкогорье Букантау, 4 км В кишлака Кулкудук, 42°33'N, 63°21' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 76-склон низкогорья Букантау, 2 км СВ кишлака Юзкудук, 42°30'N, 63°48' E^. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 77- 14 км Ю кишлака Кулкудук, 42°27' N, 63°18' E (Д. А. Бондаренко, 2001, сообщ.); 78 - урочище Ходжа-Ахмет, 42°23' N, 63°30' E (Бондаренко, 1994); 79-низкогорье Букантау, 13 км С пос. Кокпатас, 42°20'N, 63°51' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 80-низкогорье Букантау, 3 км С пос. Кокпатас, 42°16'N, 63°54' E (Бондаренко, 1994); 81 -4 км СЗ г. Учкудук, 42°14'N, 63°33' E (Бондаренко, 1994); 82-плато, урочище Бесарал, 35 км З г. Учкудук, 42°13'N, 63°07' E (Бондаренко, 1994); 83 - склон Айтымтау, 1.5 км С г. Учкудук, 42°12' N, 63°38' E (Бондаренко, 1994); 84 -плато, 7 км С г. Учкудук, 42°12' N, 63°28' E (Бондаренко, 1994); 85 - плато, 25 км от развилки дороги Нукус - Кулкудук, 42°12'N, 63°12' E (Бондаренко, 1994); 86 -Юг. Кокпатас, 42°11'N, 63°53'E (Бондаренко, 1994); 87 -плато, 6 км Ю г. Учкудук, 42°05' N, 63°32' E (Бондаренко, 1994); 88 - плато, 11 км ЮВ г. Учкудук, окрестности озера Кызылкумское, 42°04' N, 63°39' E (Бондаренко, 1994); 89 - плато, окрестности аэродрома, 42°04' N, 63°25' E (Бондаренко, 1994); 90 -плато, 11 км Юг. Учкудук, 42°03'N, 63°36'E (Бондаренко, 1994); 91 - впадина Минбулак, Ю озера Аксай, 42 км ЮЗ г. Учкудук, 42°02'N, 63°06' E (Бондаренко, 1994); 92-плато, 10 км З колодцаЖаланач, 42°00'N, 63°22' E (Бондаренко, 1994); 93 - плато, 4 км В колодца Жаланач, 41°59' N, 63°33' E (Бондаренко, 1994); 94 - подножье гор Тохтатау, 15 км З кишлака Угиз, 42°01' N, 65°12' E (Д. А. Бондаренко, 2003, сообщ.). Южно-Кызылкумские песчаные равнины с останцовыми низкогорьями (Тамдытау, Ауминзатау, Кульджуктау) и солончаковыми впадинами (Аякагитма, Караката, Айдар): 95 - 10 км С пос. Тамдыбулак, 41°53'N, 64°38' E (Д. А. Бондаренко, 2003, сообщ.); 96-пескиЯманкум, окрестности колодцаКонтай, 41°52'N, 63°50' E (Бондаренко, 1994); 97- 4 км З кишлака Актакыр, 41°46' N, 64°00' E (Бондаренко, 1994); 98 - колодец Тамды, 41°45' N, 64°37' E (Захи-дов, 1938; Андрушко,1953; Богданов,1962); 99 -3 км С ж.-д. ст. Кызылкудук, 41°38 N, 63°53 E (Д. А. Бондаренко, A. Т. Божанский, 1999, сообщ.); 100 - 13 км В колодца Джургакудук, 41°37'N, 63°12' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Пе-регонцев, 2004, сообщ.); 101 -47 км С пос. Узункудук, 41°32 N, 63°13 E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 102 -низкогорье Тамдытау, 10 км ЮВ г. Зарафшан, 41°31'N, 64°18' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2003, сообщ.); 103 - склон низкогорья Тамдытау, 7 км ЮЗ пос. Бесапан, 41°31' N, 64°26' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2003, сообщ.); 104-низкогорье Тамдытау, 10.5 км южнее пос. Ажирикли, 41°38'N, 64°33' E (Д. А. Бондаренко, И. А. Скорик, 2015, сообщ.); 105 - низкогорье Тамдытау, 13 км Ю пос. Ажирикли, 41°37 N,64°30 E^. А. Бондаренко, И. А. Скорик, 2015, сообщ.); 106 - низкогорье Тамдытау, 3.1 км З пос. Мурунтау, 41°32' N, 64°26' E (Д. А. Бондаренко, И. А. Скорик, 2015, сообщ.); 107-10 км Ю кишлакаКыныр, 41°37'N, 64°46'E (Бондаренко и др., 2001); 108-7 км Ю кишлакаУчтепа^^'^бб^^ (Бондаренко и др., 2001); 109-30кмСпос.Узункудук,41°23' N, 63°11' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.; Fritz et al., 2009); 110 - подгорная равнина гор Етим-тау, 26 км Ю г. Зарафшан, 41°21' N, 64°16' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2011, сообщ.); 111 - 5 км С колодца Азнек, 41°12'N, 64°33' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 112 -15 км СЗ пос. Аяккудук, 41°19'N, 65°05' E (Бондаренко и др., 2001; Bondarenko et al., 2011); 113 - низкогорье Казахтау, 9 км СЗ пос. Аяк-кудук, 41°17' N, 65°08' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2003, сообщ.); 114 - 10 км С пос. Баймурат, 41°13' N, 66°23' E (Бондаренко и др., 2001); 115 - Навоийская область, 5 км СЗ кишлака Нурмохан, 41°08' N, 64°58' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 116-4.5 км З пос. Аяккудук, 41°11'N, 65°09' E (Д. А. Бондаренко, 2000, сообщ.); 117- 8 км ЮВ пос. Аяккудук, 41°09'N, 65°14' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2011, сообщ.); 118 - 7 км З кишлака Кулимбет, 41°04'N, 65°30' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 119- 17 км С пос. Терикудук, 41°02' N, 65°25' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2011, сообщ.); 120 - 10 км ЮЗ кишлака Кулимбет, 41°00' N, 65°31' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 121 - западная окраина озера Айдаркуль, 41°00' N, 65°88' E (Michel, Stöck, 1996); 122 - 30 км З пос. Баймурат, 41°04'N, 66°05' E (Д. А. Бондаренко, 2000, сообщ.); 123 -20 км С пос. Кызылча, 40°56' N, 66°01' E (Д. А. Бондаренко, 1998, сообщ.); 124 -Ю озера Айдаркуль, 40°47'N, 66°55' E (Michel, Stöck, 1996; Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 125 -25 км СВ кишлака Маджрим, 40°45'N, 66°58' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 126 -35 км С кишлака Янги-кишлак, 40°40' N, 67°00' E (ИГРЖМ АН РУз Уз № 1948 - 1949); 127-4 км СВ пос. Болокарак, 41°03'N, 64°25' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2011, сообщ.); 128 - низкогорье Ауминзатау, 9 км СВ пос. Чонтобай, 41°02' N, 63°46' E (Д. А. Бондаренко, B. О. Сударев, 2011, сообщ.); 129-6 км Ю пос. Кошкудук, 40°56'N, 65°52' E (Bondarenko, Peregontsev, 2006);130-скважина 112, 40°56' N, 64°39' E (В. О. Сударев, 2008, сообщ.); 131 - 4 км С пос. Терикудук, 40°54' N, 65°26' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2011, сообщ.);132 - 17 км СВ кишлака Чонтобай, 40°53' N, 63°49' E (Д. А. Бондаренко, А. Т. Божанский, 1999, сообщ.); 133 - предгорья Кульджуктау, 33 км ЮВ кишлака Узункудук, 40°53' N, 63°30' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 134 - колодец Джангельды (=Джингильды), 40°51' N, 63°20' E (Богданов, 1960); 135 - 39 км СЗ г. Зафарабад, 40°51'N, 64°48' E (Д. А. Бондаренко, 2003, сообщ.); 136- 3 км Ю кишлака Саржал, 40°48' N, 65°27' E (Бондаренко и др., 2001); 137- 18 км В пос. Терикудук, 40°48' N, 65°40' E (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2002, сообщ.); 138 - предгорья Кульджуктау, 15 км ЮВ пос. Джангельды, 40°47'N, 63°29' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 139- 25 км С пос. Кукча, 40°45' N, 64°51' E (Бондаренко и др., 2001; Fritz et al., 2009); 140-низкогорье Кульджуктау, окрестности Ботанической станции АН РУз, 40°44'N, 63°44' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 141 - 1.5 км СВ колодца Тастак, 40°44' N, 62°25' E (Д. А. Бондаренко, 2001, сообщ.); 142 - 6.5 км В кишлака Кызылкудук, 40°43' N, 65°14' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 143 - урочище Аяк-Агитма, 40°43' N, 64°52' E (Захидов, 1938; Поляков, 1946; Богданов, 1960; Fritz et al., 2009); 144 - окрестности колодца Кошкудук, 40°43'N, 64°20' E (Коллекция ИГРЖМ АН РУз № 3018, О. П. Богданов, 1956); 145 - 18.7 км ЮЗ пос. Джангельды, 40°43'N, 63°12' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 146-Кызылкумский заповедник, 40°42' N, 62°05' E (Вашетко и др., 2000); 147- 11.5 км СЗ г. Газган, 40°39'N, 65°22' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 148 -25 км В перекрёстка Янгигазган-Зафарабад, 40°36' N, 65°17' E (Fritz et al., 2009); 149 - 5 км СЗ пос. Кукча, 40°34' N, 64°57' E (Бондаренко и др., 2001; Bondarenko, Peregontsev, 2006); 150 - 2.5 км С г. Зафарабад, 40°33' N, 65°01' E (В. О. Сударев, 2008, сообщ.). Юго-западные Кызылкумы, Зеравшанская аллювиальная равнина: 151 - 75 км СЗ г. Газли, З колодца Созандор, 40°34' N, 62°48' E (Д. А. Бондаренко, 2005, сообщ.); 152 - 2 км ЮВ колодца Дарахлы (Болтабай), 40°33'N, 64°06' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 153 - окрестности озера Шоркуль (Шуркульское водохранилище), 18 км З пос. Канимех, 40°20' N, 64°55' E (Захидов, 1938); 154 - 36 км СВ г. Газли, 40°20'N, 63°48' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 155 — 15 км С г. Шафрикан, 40°15'N, 64°26'E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 156- 16 км СЗ г. Газли, 40°13'N, 63°18' E (Bondarenko et al., 2011); 157-заказник Варданзи, 40°09' N, 64°26' E (Богданов, 1989); 158 - 25 км В г. Газли, 40°09' N, 63°45' E (Bondarenko, Peregontsev, 2006); 159 -4 км ЮЗ колодца Курбанали, 40°04' N, 63°48' E (Е. А. Дунаев, 1989, сообщ.); 160-25 км ЮЗ г. Газли, 39°57'N, 63°16' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2014, сообщ.); 161 - окрестности г. Бухара, 39°46' N, 64°24' E (коллекция ЗИН РАН № 50; Леманн, 1842; Никольский, 1915; Богданов, 1960)
Рис. 3. Распространение среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii в южном Узбекистане (пункты 162 - 233): Север Кашкадарьинской равнины: 162 - Каракульский заповедник, 39°20' N 63°50' Е (Заповедники Узбекистана, 2015); 163 - 17 км ЮВ г. Каган, 39°37' N 64°42' Е (Е. А. Дунаев, 1988, сообщ.); 164 - 11 км СЗ пос. Ка-раулбазар, Бухарский экоцентр, 39°35' N5 64°42' Е (Шенброт, Куликова, 1985). Степь Карнабчуль: 165 - окрестности колодца Игрича, 39°35' К, 65°15' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 166 - 20 км З кишлака Джидалик (Са-хоба), 6.4 особ./га, 39°35'К, 65°18' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 167 - 10 км Ю кишлака Джидалик, 39°31'К, 65°34' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 168 - 5 км ЮВ кишлака Джидалик, 39°36' К, 65°37' Е (Бондаренко и др., 2001; Вопёагепко, Peregontsev, 2006); 169 -между кишлаками Сепки (Сыпки) и Тим (Там), 39°38' N5 65°53' Е (Даль, 1937); 170 - 2 км СЗ кишлака Уртабуз, 39°30' К, 66°08' Е (Бондаренко и др., 2001; Бондаренко, Перегонцев, 2006); 171 - окрестности кишлакаШуркудук, 39°20'К, 66°20'Е (Д. А. Бондаренко, А. С. Нуриджанов, 2007, сообщ.). Каршинская степь: 172 - урочище Шорсай, 8 км З кишлака Майдаябу, 39°24' К, 65°40' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 173 -колодец Сохта, 39°22' N 65°26' Е (Карпенко, 1967); 174 -15 км С серного завода (пос. Ходжамубарек), 39°19' К, 65°24' Е (Д. А. Бондаренко, 2005, сообщ.); 175 - 5 км С г. Мубарек, 39°18' К, 65°08' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 176 - 4 км СВ г. Мубарек, 39°16' К, 65°13' Е (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2001, сообщ.); 177 -между пос. Каракум и серным заводом, 39°08'К, 65°25'Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 178 -15 км З пос. Памук, 39°00' К, 64°57' Е (Д. А. Бондаренко, 2000, сообщ.); 179 - 3 - 5 км З пос. Памук, 39°05' К, 65°01' Е (Бондаренко и др., 2001; Bondarenko, Peregontsev, 2006); 180 - 2.5 км СЗ. кишлака Аккудук, 39°03' К, 66°03' Е (Д. А. Бондаренко, А. С. Нуриджанов, 2007, сообщ.); 181 - останец Майманактау, 39°01' К, 65°22' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 182 - берег р. Кашкадарья, 1.8 км В кишлака Уйрат, 38°59'К, 65°33' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 183 - останец Касантау, 38°58'К, 65°35' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 184-оазис, окрестности кишлакаГешман, 38°56' К, 65°41' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 185 - оазис, левый берег р. Кашкадарья, 12 км З г. Карши, 38°55' К, 65°40'Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 186-колодец Авазчюль, 38°45' N 65°08' Е (Мекленбурцев, 1958); 187-окрестности колодца Акназар, 38°43'К, 65°02' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 188-урочище Гульбадам, 38°30' N5 65°20' Е (Карпенко, 1967); 189 - окрестности пос. Талимарджан, 38°18' N 65°34' Е (Карпенко, 1967); 190 -8 км З горы Саксандара, 38°31'К, 65°51' Е (Д. А. Бондаренко, Ю. А. Чикин, 2005, сообщ.); 191 - 13 км В горы Саксандара, 38°30' К, 65°58' Е (Д. А. Бондаренко, Ю. А. Чикин, 2005, сообщ.). Западные отроги Гиссарского хребта (Як-кабагские горы, хребет Чакчар), низкогорье Тюбере-Оланд: 192 - г. Гузар, 38°38' К, 66°15' Е (Коллекция ЗИН РАН№ 9081; Никольский, 1915); 193 - склон горы Аманата, окрестности кишлака Уналты, 38°39'К, 66°27' Е (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 194 - 5 км З Пачкамарского водохранилища, 38°33' К, 66°20' Е (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 195 - предгорья хребта Чакчар, 2 км Ю Пачкамарского водохранилища, 38°29'N, 66°24' E (Д. А. Бондаренко, Ю. А. Чикин, 2005, сообщ.); 196-предгорья Тюбере-Оланд, 1.5 км СВ кишлака Чучук, 38°28'N, 66°17' E (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2001, сообщ.); 197-предгорья Тюбере-Оланд, 7 км С пос. Джанкара, 38°27' N, 66°08' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 198 - предгорья Тюбере-Оланд, окрестности кишлака Джанкара, 38°24' N, 66°12' E (Bondarenko, Peregontsev, 2006; Bondarenko et al., 2011); 199-2.5 км Ю кишлака Джанкара, 38°21'N, 66°07' E (Д. А. Бондаренко, Е. А. Перегонцев, 2004, сообщ.); 200-предгорья Тюбере-Оланд, 6 км ЮЗ кишлака Аткамар, 38°20' N, 66°22' E (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 201 - 11 км З кишлака Аткамар, 38°20' N, 66°19' E (Д. А. Бондаренко, 2002, сообщ.); 202 - окрестности г. Шахрисабз, 39°03' N, 66°50' E (Никольский, 1899 а, 1915; коллекция ЗИН РАН № 8632). Южные отроги Гиссарского хребта: 203 -окрестности кишлака Акрабат, 38°16' N, 66°47' E (Богданов, 1960); 204 - долина р. Таркарчагай, окрестности кишлака Караагач, 38°09' N, 66°43' E (Е. А. Перегонцев, 1991, сообщ.). Предгорья хребта Сурхантау: 205 - 7 км ЮВ пос. Ходжабулган, 38°04'N, 67°05' E (Д. А. Бондаренко, 2002, сообщ.). Предгорья хребта Байсунтау: 206- 3 км З кишлака Аккапчагай, 38°01' N, 67°31' E (Д. А. Бондаренко, 2002, сообщ.). Предгорья хребта Кугитангтау, Келиф-Шерабадская гряда, Пашхуртская котловина: 207-2 км З кишлака Игарчи, 37°55' N, 67°00' E (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2002, сообщ.); 208 - долина р. Шерабад, 10 км С г. Шерабад, 37°47' N, 67°00' E (Д. А. Бондаренко, А. С. Нуриджанов, 2007, сообщ.); 209 - 10 км З г. Шерабад, 37°45' N, 66°55' E (Д. А. Бондаренко, 2002, сообщ.); 210 - Пашхуртская котловина, 37°42' N, 66°45' E (Макеев, 1974); 211 - Пашхуртская котловина, 5 км ЮЗ пос. Пашхурт, 37°39' N, 66°44' E (Bondarenko et al., 2003); 212 - 4 км С пос. Акташ, 37°37' N, 66°41' E (Д. А. Бондаренко, 2002, сообщ.). Шерабад-Сурхандарьинская долина, Сарыкамыш-Шерабадская гряда, долина р. Аму-дарья: 213 - 13 км по дороге Джаркурган - Ангор, 37°31' N, 67°17' E (коллекция МП ХНУ № 29022, В. И. Вед-медеря); 214 - 8 км З г. Джаркурган, 37°32' N, 67°19' E (Д. А. Бондаренко, 2002, сообщ.); 215 - долина р. Карасу, 37°33' N, 67°07' E (Богданов, 1960); 216 -5 км В водохранилища Учкызыл, 37°22' N, 67°19' E (Д. А. Бондаренко, Ю. А. Чикин, 2005, сообщ.); 217 - окрестности г. Термез, 37°15' N, 67°18' E (Царевский, 1917); 218 - долина р. Амударья, остров Арал-Пайгамбар, 37°18' N, 67°10' E (Банников, 1974); 219 - ст. Сурхан, 37°43' N, 67°30' E (Богданов, 1960); 220-ст. Шурчи, 38°00' N, 67°45' E (Богданов, 1960); 221 -ст. Денау, 38°15' N, 67°53' E (Богданов, 1960). Хребет Бабатаг с хребтом Актау : 222 - 11 км В пос. Какайды, 37°35' N, 67°39' E (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2002, сообщ.); 223 - 20 км В пос. Какайды, 37°35' N, 67°46' E (Д. А. Бондаренко, Ю. А. Чикин, 2005, сообщ.); 224 - 3 км Ю кишлака Ляльмикан, 37°38' N, 67°45' E (ZMMU № R - 13500; Д. А. Бондаренко, Ю. А. Чикин, 2005, сообщ.); 225 -хребет Актау (отрог хребта Бабатаг), 18 км В кишлака Янгикишлак, 37°40'N, 67°45' E (Bondarenko et al., 2003); 226-окрестности кишлакаСайхан (Сейхан), 37°40' N, 67°51' E (Ядгаров, Вашетко, 1989); 227-родник Таллыбулак, 37°41' N, 67°57' E (Богданов, 1960); 228 -родникГармабулак, 37°42' N, 67°58' E (Богданов, 1960); 229-родник Кашкабулак, 37°45' N, 67°39' E (Богданов, 1960); 230 - 10 км З пос. Бакаты, 38°07' N, 68°02' E (Bondarenko et al., 2003); 231 - 7 км З кишлака Курганча, 38°08' N, 68°09' Е (Д. А. Бондаренко 2007, сообщ.); 232 - 14 км В кишлака Файзова, 38°10' N, 68°05' E (Д. А. Бондаренко, А. С. Нуриджанов, 2007, сообщ.); 233 - 7 км СВ кишлака Файзова, 38°11'N, 68°04' E (Д. А. Бондаренко, А. С. Нуриджанов, 2007, сообщ.)
В северной части Кашкадарьинской равнины юго-восточнее г. Каган А. котзАеМи распространена повсеместно, но численность ее «не превышает 1.0 особ./га, редко 2.0 особ./га» (Шенброт, Куликова, 1985, с. 46). Большая часть площади Каршин-ской степи освоена. Распашка и орошение земель вытеснили черепаху из ее центральной части. В зоне освоения сохранились небольшие популяцион-ные группировки на останцах и неосвоенных участках со сложным рельефом (рис. 3, локалитеты 181 - 185). В неосвоенной равнинной части Каршинской степи наибольшая плотность населения A. horsfieldii отмечена в Шорсайско-Дульта-линской котловине на лёссовых отложениях с по-лынно-эфемеровой растительностью. Среднее значение плотности населения в саях и на пологом склоне котловины составило 14.5±3.3 особ./ га. В большинстве других ландшафтов Каршинской степи A. horsfieldii была обычной: на супесчано-суглинистой равнине с навеянными мелко-кучевыми песками в среднем отмечено 3.7±1.0 особ./ га, на левобережье р. Кашкадарьи на суглинисто-супес-чаной равнине с грядово-бугристыми песками -6.2±0.4 особ./га, а на бугристых песках - 2.2±0.3 особ./га (Бондаренко, Перегонцев, 2006).
В степи Карнабчуль севернее Шорсайско-Дульталинской котловины насчитали от 7.9 до 11.5 особ./га. По мере движения к Зирабулакским горам лёссовые равнины сменяются каменисто-суглинистыми отложениями и плотность населения A. horsfieldii снижается. Между кишлаками Сепки и Тим С. К. Даль (1937) отметил всего 0.2 особ./га. На пологих предгорьях восточной оконечности этих гор в окрестностях кишлака Ташкудук плотность населения черепахи, по нашим данным, возрастала до 6.1±3.5 особ./га. Близкое к этому значение - 5.5 особ./га, получено в районе кишлака Сенгирбулак в 30-е гг. прошлого века (Даль,1937). Повышенная плотность населения вида отмечалась также в юго-восточной части Зи-адинских гор. На лёссовых полынно-эфемеровых предгорьях в окрестностях пос. Карнаб (рис. 4, локалитет 247) насчитали 16.1±5.5 о соб./га.
В Сурхандарьинской области ландшафты хребта Кугитангтау и Келиф-Шерабадской гряды, сложенной засоленными пестроцветными отложениями, малопригодны для обитания среднеазиатской черепахи. На пологих каменисто-суглинистых предгорьях Кугитангтау получили 0.6±0.4 особ./га (локалитет 207). В Пашхуртской котловине на нераспаханных глинистых участках вдоль русла реки плотность населения А. НотзАе1-dii оказалась выше - 1.3±0.03 особ./га. В 1972 г. здесь во время освоении долины В. М. Макеев (1974) отметил 4.1 особ./га. В предгорьях хребта Сурхантау и хребта Байсунтау черепаха встречается редко (локалитеты 205, 206). По данным учетов, ее обилие на них не превышало 0.2 особ./га. В Шерабадской и Сурхандарьинской долине черепаха вытеснена с равнин и пологих предгорий. Многие места, в которых ее встречали ранее (Царев-ский, 1917; Богданов,1960), оказались освоены. По правобережью р. Сурхандарьи между Шера-бадским оазисом и долиной реки этот вид редко встречается на неосвоенных щебнисто-песчаных холмах (локалитет 214). За два дня учетов найдено всего 2 особи (0.05 ос./га). На песчаных массивах на лево- и правобережье реки черепаха не обнаружена.
Рис. 4. Распространение среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii в Восточном Узбекистане (пункты 234 -287): Предгорья и подгорная равнина Зеравшанского хребта: 234 - Зарафшанский заповедник, 39°40' N, 67°05' E (Мармазинская, Фундукчиев, 2004; Fritz et al., 2009); 235 - окрестности г. Самарканд, 39°38' N, 66°58' E (Никольский, 1899,1915; Brandt, 1852); 236-окрестностикишлакаЭгрикуль, 39°32'N, 66°46'E (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2002, сообщ.); 237-4 км З кишлака Сазаган, 39°31'N, 66°41' E (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 238-3.5 км С кишлака Ибраимата, 39°30'N, 66°24' E (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2002, сообщ.); 239-20 км Ю кишлака Каратепе, 39°25' N, 67°03' E (Богданов, 1962); 240- 3.5 км В кишлака Джам, 39°24' N, 66°31' E (Бондаренко, Перегонцев, 2006); 241 - окрестности кишлака Акчува (= Калкама), 39°18' N, 66°40' E (Мекленбурцев, 1958); 242 -окрестности кишлака Дауташ, 39°17' N, 66°39' E (Бондаренко, 2002, сообщ.). Зирабулакские горы: 243 - окрестности кишлака Сенгирбулак 39°35' N, 66°09' E (Даль, 1937); 244 - 2 км СЗ кишлака Ташкудук, 39°34' N, 66°02' E (Бондаренко и др., 2001; Бондаренко, Перегонцев, 2006); 245 - 5.8 км СЗ. пос. Ташкудук, 39°36' N, 66°02' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2011, сообщ.). Зиадинскиегоры: 246-западнее Зирабулакских гор (предположительно окрестности пос. Карнаб), 39°50' N, 65°30' E (Даль, 1937); 247- 5.5 км СЗ пос. Карнаб, 39°53'N, 65°27' E (Д. А. Бондаренко, В. О. Сударев, 2011, сообщ.); 248 — 8 км ЮЗ г. Навои, 40°04'N, 65°18' Effl. А. Бондаренко, 1988, сообщ.). Предгорья и подгорная равнина хребта Каратау и хребта Актау: 249 - склон хребта Каратау, ~ 4 км З пос. Бешрабат, 40°15'N, 65°23' E (Д. А. Бондаренко, 2005, сообщ.); 250 -склон хребта Каратау, 17 км СВ пос. Бешра-бат, 40°19' N, 65°29' E (Д. А. Бондаренко, 2005, сообщ.); 251 - склон хребта Каратау, окрестности кишлака Сармич, 35 км С ж.-д. ст. Кермене (~ 25 км СВ пос. Кармана. - Прим. авт.), 40°17' N, 66°36' E (Богданов, 1960); 252 - подножие хребта Актау, 7 км В кишлака Чуя, 40°26'N, 66°08' E (Д. А. Бондаренко, 2002, сообщ.); 253 - окрестности кишлака Джуш, 40°27'N, 66°22' E (Д. А. Бондаренко, А. Т. Божанский, 1999, сообщ.); 254 - 12 км З г. Зафарабад, 40°32' N, 65°10' E (Fritz et al., 2009); 255 - 3 км СЗ пос. Дебаланд, 40°32' N, 65°31' E (Д. А. Бондаренко, А. Т. Божанский, 1999, сообщ.). Хребет Нуратау и горы Койташ с подгорными равнинами: 256 - 20 км СВ г. Нурата, 40°37' N, 65°55' E (Д. А. Бондаренко, А. Т. Божанский, 1999, сообщ.); 257-предгорья, 9 км СЗ кишлака Улус, 40°48'N, 65°48' E (Д. А. Бондаренко, сообщ., 2001); 258 - предгорья, 4 км З кишлака Улус, 40°46' N, 65°52' E (Д. А. Бондаренко, сообщ., 1998); 259 - предгорья, 2 км З пос. Кызылча, 40°44' N, 66°04' E (Fritz et al., 2009); 260 - горы, 3.3 км ЮЗ пос. Кызылча, 40°42'N, 66°05' E (Д. А. Бондаренко, И. А. Скорик, 2015, сообщ.); 261 - 5 км З пос. Темиркавук, 40°47'N, 66°28' E (Бондаренко и др. 2001); 262 - подгорная равнина, 11 км СВ пос. Темиркавук, 40°48' N, 66°30' E (Д. А. Бондаренко, 1998, сообщ.); 263 - подгорная равнина, 40°38'N, 66°44'E (Карпенко, 1970; Michel, Stöck, 1996); 264 -подгорная равнина, 40°43' N, 66°48' E (Michel, Stöck, 1996); 265 -5 км С пос. Мулла, 40°38'N, 66°48' E (Д. А. Бондаренко, 1998, сообщ.); 266 -предгорья, устье Ухум-Хаятсая (окрестности кишлака Мулла. - Прим. авт.), 40°35' N, 66°48' E (Карпенко, 1970); 267-горы Койташ, 2.4 км СВ кишлакаХасаната, 40°19'N, 67°06'E (Д. А. Бондаренко, 2015, сообщ.); 268 - подгорная равнина гор Койташ, 2.5 км ЮВ кишлака Янбаштут, 40°07' N, 67°27' E (Д. А. Бондаренко, В. Г. Старков, 2002, сообщ.). Предгорья Туркестанского хребта (хребет Чумкартау, хребет Мальгузар): 269 - 2 км З кишлака Сартюзы, 39°43' N, 67°54' E (Д. А. Бондаренко, 2005, сообщ.); 270 - 7 км СВ кишлака Канглы, 40°03' N, 67°42' E (Д. А. Бондаренко, А. С. Нуриджанов, 2007, сообщ.); 271 - 4 км Ю кишлака Пишагал, 39°56' N, 68°07' E (Bondarenko, Peregontsev, 2006); 272 - 2.5 км З кишлака Аччи, 39°56' N, 68°12' E (Д. А. Бондаренко, 2005, сообщ.); 273 -2.5 км С кишлака Бешкубе, 39°51'N, 68°17' E (Д. А. Бондаренко, 1998, сообщ.); 274 -10 км Ю кишлака Туркмен, 39°54' N, 68°30' E (Fritz et al., 2009); 275 - кишлак Джойлангар (возможно, современное Джолаир. -Прим. авт.), 39°57' N, 68°35' E (Дубинин, 1954). Ташкентско-Голодностепская котловина (Голодная степь, Об-ручевская степь): 276 -окрестности пос. Джизак, 40°07' N, 67°50' E (Loudon, 1909); 277 - окрестности пос. Обру-чево (современный пос. Даштобад), 40°08' N, 68°25' E (Вашетко, 1981; коллекция ИГРЖМ АН РУз № 2151, 2152, 2112-2147); 278 - 20 км С г. Янгиер, 40°28' N, 68°43' E (Богданов, 1960); 279- окрестности ст. Сыр-дарья, 40°50' N, 68°40' E (Богданов, 1960); 280 - пос. Чиназ, 40°57' N, 68°45' E (Никольский, 1915; коллекция ЗИН РАН № 5187); 281 - 1.5 км Ю пос. Коктерек (Казахстан), курорт Сарыагач, 41°17' N, 69°06' E (Е. А. Перегонцев, 1990, сообщ.); 282 - западнее пос. Назарбек, 41°21' N, 69°03' E (Е. А. Перегонцев, 1990, сообщ.); 283 - между озером Ачикуль и р. Келес, 41°23' N, 69°08' E (Богданов, 1960); 284 - окрестности г. Ташкент, урочище Кара-Камыш, озеро Ачикуль, 41°22' N, 69°10' E (Кашкаров, 1932; Поляков, 1946; Богданов, 1960). Ферганская долина: 285 - между г. Пап и г. Чуст, 40°57' N, 71°12' E (Богданов, 1960); 286 - окрестности кишлака Аккум, 40°45' N, 71°30' E (Ядгаров, Аллабергенов, 1990); 287-ЮЗ ст. Горчаково (современный г. Маргилан), 40°23' N, 71°37' E (Богданов, 1962)
На хребте Бабатаг А. horsfieldii встречается на лёссовых эфемеровых предгорьях и суглинис-то-каменистых склонах с кустарничково-эфеме-ровой растительностью и фисташкой. Плотность населения вида везде невысокая. На северном участке хребта по склонам саев, поросших эфемерами, фисташкой и парнолистником, насчитали 8.5±1.0 особ./га (локалитет 232). На волнистых лёссовых предгорьях южного участка хребта (горы Актау) среднее значение плотности населения черепахи составило 4.6±0.1 особ./га (локалитет 225). В локальных местах (колодец Сайхан) ранее зоологи отмечали 18.0 особ./га (Ядгаров, Вашетко, 1989). На пологих предгорьях Актау, граничащих с освоенными землями, черепаха встречается редко.
По хребту Нуратау среднеазиатская черепаха распределена неравномерно. В его восточной и центральной части встречается редко. Между основным хребтом и горами Койташ на высоте 1070 м н. у. м отмечено всего 0.3 особ./га (локалитет 267). На каменистых склонах с разнотравьем и миндалем (40°23' с. ш., 67°07' в. д.) ее вообще не встретили. В восточной части гор на высоте 650 м н. у. м. плотность населения вида была в два раза выше - 0.7 особ./га. По предгорьям и на подгорной равнине численность вида также увеличивается с востока на запад. Если в районе пос. Янгикишлак отмечалось 0.1 - 0.3 особ./га, то в районе пос. Те-мирковук - 3.6 особ./га, а западнее его, в окрестностях пос. Кызылча, плотность населения достигала 7.8 особ./га (Ю. А. Чикин, 2003, сообщ.). Наибольших значений плотность населения черепахи достигает западнее меридиана 66°. На пологих лёссовых предгорьях с полынно-эфемеровой растительностью в западной части хребта Нуратау плотность населения А. horsfieldii достигала 67.3±7.0 особ./га при среднем значении 45.9 особ./ га (Bondarenko et. аl., 2000). По мере сглаживания предгорий и выхода на плоскую равнину плотность значительно снижается: южнее кишлака Кошкудук насчитали 10.5±0.7 особ./га.
На хребте Актау численность А. horsfieldii низкая. Крутые северные склоны скалистые и малопригодны для ее обитания. У подножья хребта отмечено всего 0.2 особ./га, а на восточной его оконечности (горы Каракчитау) черепаху вообще не встретили. На хребте Каратау черепаха оказалась обычным видом. На южном суглинистом склоне с угнетенной эфемерово-полынной растительностью насчитали от 1.0 до 2.2 особ./га (локалитеты 249, 250). На западе хребта Каратау переходит в холмогорья с высотой до 490 м н.у.м., на полынно-эфемеровых склонах которых выявлены местообитания с высоким обилием черепахи (21.5 - 35.5 особ./га). С переходом предгорий в щебнисто-суглинистые равнины Кызылкумов плотность населения А. horsfieldii заметно снижается: в окрестностях пос. Сарджал она составила 17.6±0.2 особ./га, а у пос. Дебаланд -3.7±0.1 особ./га.
В горах Южного Тянь-Шаня и его отрогах А. horsfieldii населяет преимущественно предгорья и неосвоенную полосу подгорных равнин, где ее распределение изменяется в зависимости от природных и антропогенных условий. На Зе-равшанском хр. среднеазиатская черепаха встречалась в местообитаниях, расположенных на высоте 600 - 950 м н.у.м., где плотность ее населения варьировала в разных пунктах от 0.4 до 3.0 особ./га (локалитеты 237, 238, 240, 241).
Предгорья Гиссарского хребта, обращенные к Каршинской равнине, в значительной степени освоены. На эродированных склонах по руслу р. Кызылдарья в районе кишлака Туран черепаху не встретили. Южнее она сохранилась на неосвоенных участках предгорий хребта Чач-кар (4.5 особ./га).
На отрогах Туркестанского хребта (хребет Мальгузар и хребет Чумкартау) распределение А. horsfieldii сильно различается. В северной части хребта Мальгузар на лёссовых предгорьях с обильной эфемеровой растительностью черепаха была обычной или многочисленной. Плотность ее населения в пунктах учета варьировала от 7.7 до 12.9 особ./га. Скалистый и крутой южный склон хребта для обитания черепахи малопригоден. Северный склон хребта Чумкартау распахан и А. horsfieldii сохранилась в долине р. Санзар на бортах нераспаханных саев, где ее обилие составило 0.4 особ./га (локалитет 269). Между хребтом Мальгузар и горами Койташ пологие предгорья освоены под богарные культуры, поэтому черепаха обитает на нераспаханных склонах саев или залежных землях. Восточнее кишлака Канглы на таких участках отметили 3.5±0.2 особ./га. Ближе к горам Койташ на слабоволнистой подгорной равнине со следами богарной пашни отмечено 2.2±1.5 особ./га.
В Ферганской котловине популяции А. horsfieldii обособлены горами от основного ареала вида. К Узбекистану относится преимущественно равнинная часть Ферганской котловины, которая почти полностью освоена. Хозяйственная деятельность вытеснила черепаху из долины р. Сырдарья и предгорий. Поэтому в нижней части Ферганской котловины ее находки ограничены (локалитеты 285 - 287). Имеются сведения о встрече среднеазиатской черепахи в 1970 - 1980-е гг. на песчаном массиве в районе кишлака Аккум (Ядгаров, Аллабергенов, 1990).
В 2004 г. на остатках песчаного массива ее не обнаружили (Бондаренко и др., 2010 а).
В долине р. Амударья A. horsfieldii обитает на неосвоенных землях, как в среднем, так и в нижнем течении реки. В среднем течении известно обитание черепахи на острове Арал Пайгамбар (Банников, 1974). В дельте р. Амударья черепаха встречалась на сухих участках тугаев (Мамбетжумаев, 1972).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Среднеазиатская черепаха остается в Узбекистане широко распространенным видом. За вычетом непригодных для обитания природных выделов и освоенных территорий площадь местообитаний составляет около 300 тыс. км2. Благодаря большому количеству сведений о находках черепахи, дополненных результатами количественных учетов, удалось лучше представить состояние вида в различных регионах и природ-но-территориальных комплексах. На большей части ареала плотность населения черепахи не превышает 3.0 особ./га. Оптимальные условия обитания для черепахи сложились на лёссовых предгорьях и подгорных равнинах с сероземными почвами. Эти местообитания располагаются преимущественно на склонах гор и подгорных равнинах северной или северо-западной экспозиции на высотах от 300 до 800 м н.у.м. На северных склонах лучше развивается эфемеровая растительность и дольше сохраняется ее вегетация. Площадь местообитаний с повышенным обилием вида невелика. Например, территория, на которой плотность населения черепахи превышает 10 особ./га, занимает примерно 1.8 тыс. км2, что составляет 0.6% от всей пригодной для ее обитания площади.
Что касается вертикального распределения A. horsfieldii, то оно изменяется по мере движения с севера на юг. На юге черепаха поднимается в горы до границы арчевого пояса выше 1600 м н.у.м. Это значение рекордное для Узбекистана, но ниже того, на которое черепаха поднимается в горах Туркменистана (Атаев, 1985) и Южного Таджикистана (Бондаренко и др., 2014).
Среднеазиатская черепаха широко распространена в пустынных ландшафтах, где ее состояние на большей части территории пока стабильно. На безводных пустынных равнинах и останцовых низкогорьях с песчаными и серо-бурыми почвами (плато Устюрт, равнина и останцы Кызылкум, степь Карнабчуль, периферия Каршинской степи) земледелие не развито, а промышленное воздействие затрагивает ограниченную площадь.
Сокращение площади местообитаний А. horsfieldii в ходе освоения земель особенно интенсивно происходило в 1950 - 1980-е гг. В этот период на территории Ташкентской, Сырдарьинской и Джизакской области образовался крупный оазис площадью 12.7 тыс. км2 . Была полностью распахана Голодная степь с крупной популяцией черепахи. В 1956 г. пахотные земли занимали 3.0 млн га (Народное хозяйство СССР, 1956). К началу 1990-х гг. их площадь возросла до 4.5 млн га. За 60 лет хозяйственной деятельности площадь местообитаний черепахи сократилась как минимум на 1.5 млн га. В районах освоения, охвативших плодородные речные и межгорные долины, лёссовые предгорья и подгорные равнины, малочисленные популяционные группировки сохранились на нераспаханных участках освоенных земель или их окраинах. При освоении подгорных равнин черепаха вытеснялась на крутые или каменистые склоны, недоступные или непригодные для освоения. В меньшей степени освоение земель затронуло малонаселенные лёссовые предгорья хребтов Мальгузар, Нуратау, Бабатаг, низкогорья Тюбере-Оланд, Зиадинских гор. Волнистый рельеф этих предгорий затрудняет земледелие и поэтому они используются больше под пастбища, чем под богарные посевы зерновых. По этой причине на предгорьях устойчиво сохраняются популяции среднеазиатской черепахи. Последние 25 лет прирост освоенных площадей в Узбекистане почти не происходил. В период с 1992 по 2015 г. площадь пахотных земель составляла 4.3 - 4.5 млн га и занимала менее 11% площади республики . Сейчас площадь местообитаний А. horsfieldii сокращается не столько за счет освоения новых целинных массивов, сколько за счет распашки неосвоенных участков, сохранившихся внутри освоенных территорий или по соседству с ними. Влияние хозяйственного освоения пустынных земель на состояние популяций А. horsfieldii можно рассматривать сейчас больше в ретроспективе, в отличие от промысла, продолжающего снижать численность черепахи. В 2016 г. объем ежегодной квоты на вылов поднялся до 80 тыс. особей. Учитывая негативное влияние промысла на состояние популяций, следует пересмотреть объемы вылова и рекомендовать его снижение до 10 - 15 тыс. особей в год. К сожалению, отсутствие или снижение легального вылова не решает полностью проблему охраны А. horsfieldii, так как нелегальная добыча будет продолжаться из-за спроса на черепах на внешнем рынке и возможности ее нелегального вывоза через границу. Нелегальный вылов и оборот черепахи в другие страны можно снизить только комплексом мероприятий. Они должны включать законодательное усиление контроля оборота и наказания за вылов, провоз и торговлю черепахи, как в Узбекистане, так и в странах ее продажи (Россия, Украина). Высказывалось предложение включить А. horsfieldii в целях защиты в республиканскую Красную книгу (Нуриджанов и др., 2016). Однако видимых оснований для этого пока нет, поскольку под официальный запрет попадет контролируемый легальный вылов, а нелегальный вылов будет продолжаться. Следует учитывать, что черепаха широко распространена в Узбекистане, и в пустынных ландшафтах, где нет промысла, ее популяциям нет угрозы.
Д. А. Бондаренко 1, Е. А. Перегонцев 2
' Головной центр гигиены и эпидемиологии Федерального медико-биологического агентства
Россия, 123182, Москва, 1-й Пехотный пер., 6 2Госбиоконтроль при Госкомприроде Республики Узбекистан Узбекистан, 100149, Ташкент, Чаштепа, 21А E-mail: Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в вашем браузере должен быть включен Javascript.
Современная герпетология, 2017, т.17 вып. 3/4
