Ныне живущие черепахи, водные и наземные, являются благодаря покрывающему их панцырю, состоящему из брюшного щита и собственно спинного панцыря, совершенно обособленным отрядом. Некоторые морские черепахи не имеют паицыря и покрыты только кожей. Другими резкими признаками их являются отсутствие зубов и роговой клюв, покрывающий переднюю часть верхней и нижней челюстей. С некоторыми из них сходны по форме черепа из вымерших пресмыкающихся Placodontia с исчезающими зубами, как Placochelys, покрытый тоже панцирем, хотя и другого строения. Некоторые ученые считают возможным видеть в последних формах предков черепах, но мы увидим, что дали по этому вопросу новые находки ископаемых черепах в триасе.
Нынешние черепахи живут — одни в морях, другие — в реках и на суше и различаются между собою как по строению панцыря, так и строением черепа и конечностей. При классификации их принимаются во внимание способ втягивания головы и шеи внутрь панцыря и жизнь в различной среде.
Подотряд Amрhiсhеlуdiа (вымершие) — голова не втягивалась.
Подотряд PIeurodirа—голова втягивается не по прямой линии, а будучи повернута на сторону. Пресноводные и наземные формы жарких стран.
Подотряд Cryptodira — голова втягивается по меридиональной линии.
Речные и сухопутные формы.
Подотряд Cheloniidea — шея не вполне втягивается. Морские формы.
Подотряд Trionychia — шея как у Cryptodira; но формы сохраняют очень древние признаки. Речные формы.
В связи с этими признаками стоит развитие шейных позвонков с сильными боковыми отростками y Pleurodira и более слабыми у остальных. Остатки ископаемых форм не всегда возможно определенно отнести к тому или иному подотряду, так как они встречаются большею частью только в виде панцырей. Древние формы выделяются в:
Подотряд 1
Amphichelydia 1)
Главные представители их найдены в триасе. Голова и шея не втягивали под панцырь. В брюшном щите существовали добавочные средние пластины mesoplastra, между передними и задними пластинками.
Triassochelys dux Jaeck. (рис. 128) — из верхнего триаса Гальбештадта, недавно найденная и изученная Иекелем форма; представляет большой интерес по прекрасной сохранности. Верхний панцырь состоит ш 12 neuralia, 9 costalia и 30 marginalia; они прикрывались четырьмя большими средними пластинками и с каждой стороны—-боковыми и добавочными (краевыми). Нижний щит состоял, главным образом, из сросшихся грудных ребер. В плечевом поясе существует cleithrum,— косточка, подстилающая лопатку и идущая от панцыря (от ребер) к щиту. Лопатка заканчивается гонким отростком. Тазовые кости срослись между собою, с sacrum и с нижним щитом. Череп очень массивный, имеет задние височные дыры, ограниченные снизу paroccipitale, с внутренней supraoccipitalc, что указывает на соответствие их с дырами (верхними или боковыми) других рептилий. Другой особенностью являются зачаточные зубы по краям нижней и в верхней челюсти и маленькие на нёбе (на parasphenoidea, на vomer и на pterygoid) Абель указывает на Triassochelys Jaeck. как на ближайшую, древнейшую форму к Cotylosauria, с закрытым черепом. Он указывает, что заднетеменные дыры являются не соответствующими дырам других рептилий по месту их нахождения и потому, что при дальнейшем развитии черепах они переходят в углубления, все более подвигающиеся вперед у одних форм (Erays, Gеоёmуdа, Тriоnух) и исчезающие у других (Сhеlonidае, морских). Это — вторично закрытый череп.
1) К. Zitiel, Grundzuge der Palaoniologie, 1923. S. 300. Сюда относятся: Triassосhelys, Proganochelys, Proterochelys и др., включенные Абeлем в Cryptodira.
При дальнейшем развитии черепах Абель допускает переход их от наземной жизни, которую он считает первичной, к водной, даже морской, с изменением формы и строения панцыря, черепа и конечностей, а для некоторых форм он допускает вторичное перемещение на сушу, сопровождаемое возвращением прежних признаков. Абель основывается на исследованиях Долло 2) о развитии панцыря у предков Dermосhеlуs (морских черепах, лишенных панцыря).
2) S. Dollо, Sur I'origine de la Tortue Luth. Bull. Soc. Roy. Sciences niedicales et riaturelles de Bruxelles, 1901.
Proganochelys (Рsаmmосhelуs) Quenstedti Baur — верхний триас Вюртемберга. Древний представитель черепах, от которого сохранился почти полный, четырехугольной формы, панцырь.
Длина 64 см и ширина 63 см. Внутри его сохранились позвонки и ребра (рис. 128 А).
Микроскопическое изучение открыло присутствие гаверсовых каналов и костных гелей в панцире. Верхний панцырь очень выпуклый, до 17 см, четырехугольной формы. Кзади он становится более плоским. Верхняя поверхность покрыта грануляциями; вероятно, она имела роговые пластинки. Верхний панцырь состоял из следующих костных пластинок: шейной (nucale), 9 средних позвоночных (neuralia), по 8 реберных (costalia) с каждой стороны; далее следовал ряд краевых (marginalia), а над ними спереди и сзади по нескольку надкраевых (supramarginalia), не существующих у других черепах. Задние из них имели вид толстых бугров и щитов. С внутренней стороны позвонки и ребра срастались с панцырем. Тела позвонков очень тонкие.
Щит состоял из четырех частей: hyoplastron, myopiastron, hypopJastrou и xiphiplastron; он плотно срастался с верхним панцырем, но имел вырезы и не был сплошным. На внутренней поверхности видны места прикрепления тазовых костей, а вверху приросшие части грудного пояса.
Proterochersis robusta Fraas (рис. 129)—тоже из верхнего триаса близ Вюртемберга; найден панцирь и щит. Первый выпуклый, овальной формы с очень маленькими средними пластинками (neuralia), большими реберными (costalia), маленькими краевыми (marginalia), без всяких придатков. На щитках плотно соединенном на боках с панцырем, существуют промежуточные (mеsoplastron) пластинки. По размерам панцырь вдвое меньше, чем у Рrоgаnоchelys. Абель считает Proterochersis древнейшим представителем наземных Рlеurоdirа.
Подотряд 2 Pleurodira
Имеют тоже тяжелый выпуклый панцырь, плотно срастающийся по сторонам со щитом. Голова и шея втягиваются под панцырь боком. Шейные ребра с сильными поперечными отростками. Таз срастается с панцырем. Это—пресноводные и наземные формы жарких стран. Ноги с 4—5 пальцами для хождения. С юры доныне: в Африке, на Мадагаскаре, в Бразилии (Podocnemis) Сем. Plesiochelydae. Plesiochelvs solodurensis Rutim. верхняя юра (киммеридж) Швейцарии. Продолговатый панцырь соединен широтой со щитом. Средние пластинки тонкие. Близкая к нему форма — Platychelys Wagn.—верхняя юра средней Европы. Известен по панцырю небольших размеров (до 20 см), который имеет три ряда грубых пластинок, отороченных рядом меньших, закругленных на задней стороне. Соединяется со щитом неширокими перемычками.
Сем. Miolanidae — с единственным родом Мiоlаnia — не вполне хорошо сохранившаяся форма из эоцена или верхнего мела Патагонии и плейстоцена Австралии. Череп Miolаnia argentine Ameg. совершенно закрытый, украшен кзади несколькими парами рогообразных отростков (подобно Еlginia mirabilis). Глаза на конце морды, направлены вперед. Нижняя челюсть очень толстая. Хвост имел костяной чехол (подобно Glyptodon). Эти признаки сближают ее с ныне живущими Chelys fimbriata и отчасти с Platemуs Sрiхii Южной Америки.
Подотрял 3 Cryptodira
Панцырь менее высокий, чем у Pleurodira, не вполне окостеневший; таз не срастается с панцырем. Шейные позвонки не имеют больших отростков; голова втягивается прямо. Конечности для хождения или плавания (4—5 пальцев). Есть нынешние речные и сухопутные формы» Ископаемые — начиная с верхней юры.
Сем. Thalassemydidae — вымершие. Thalassemys marina Fraas — верхняя юра Швабии (рис. 130). На панцыре существуют по 4 маленьких боковых фонтанели. Щит, открытый посредине, состоит из шести парных частей (hyoplastron, hypoplastron, xiphiplastron), образующих как бы перекладины прикрепленные по сторонам.
Eurуsternum W a g l е г i Н. v. М.— верхняя юра. литографский сланец Баварии (рис. 131). Эта форма тоже принадлежит к вымершему семейству, соединявшему в себе признаки отчасти морских черепах — открытые фонтанели: одну—на панцыре и несколько по сторонам щита. Таким образом щит соединялся отдельными перекладинами с панцырем, как у Cheloniidea (морские). По форме отдельных частей щита, изогнутых hypoplastron, hyoplastron он ближе к болотным черепахам — Emydinae. Конечности пятипалые; с несколько удлиненными пальцами и когтями. Близкие формы встречаются в мелу и в эоцене Европы и Америки.
Сем. Chelydridae имеет живых представителей. Ископаемые известны тоже с верхней юры. Конечности с 4 и 5 пальцами с плавательной перепонкой.
Сюда же относятся живущие теперь семейства Теstudininae (наземные) и Emуdinae (болотные).
Подотряд 4 Cheloniidea
Настоящие морские черепахи с различно окостеневающим, более плоским панцырем, короткой шеей. Таз не срастается плотно с панцырем. Передние и задние конечности с очень удлиненными пальцами в виде ластов, у некоторых особенно удлинены передние. С верхнего мела доныне.
Сем. Protostegidae. Аrсhelon (рис. 132) — верхний мел Дакоты; имеет очень несовершенный панцырь, состоящий из отдельных, немногих средних пластинок, доходящих до краев ребер; между ними остаются широкие свободные пространства. Щит состоит из четырех лучистых пластинок, тоже с промежутками. Эти пластинки были покрыты кожей. Шея короткая. Передние пальцы длинные. Это типичная морская форма. У нее сильно изменен череп. Он совершенно закрытый. Ложно-височные дыры наземных черепах не существуют. Спереди сильно загнутые вниз межчелюстные кости к виде клюва.
Protosphargis veronensis Cap.— верхний мел Вероны, с еще более сократившимися, чем yArchelon, пластинками панцыря: hyoplastron, hypoplastron и xiphiplastron.
Protostega Copei Wicl.— очень близка к Arc he Ion, из верхнего мела Канзаса.
Caretta — ныне живущая в Средиземном море с чрезвычайно удлиненными пальцами.
Тохосhеl ys Вauгi Wiel— нижний мел Ганновера и верхний мел Канзаса. С более открытыми фонтанелями, чем у Тhаlassеmуs, и особенными костными придатками в виде бугорков на средних пластинках (нервных) панциря. Долло считает их остатками эпитекального кожного покрова, указывающими путь, по которому развились из наземных черепах Dermochelydae (кожистые черепахи). Последних он считает формами, вторично перешедшими от прибрежного образа жизни к морскому, В сем. D ermochelyidae панцырь еще более редуцируется, и преобладает кожный покров.
Некоторые формы из этого подотряда достигали громадных размеров. Панцырь Protosphargis (верхний мел) достигал 3 м.
Подотряд 5 Trionychia
Небольшая группа речных черепах с несовершенным панцырем. Он состоит из среднего ряда пластинок, покрывающих ребра, но не доходящих до их концов, ребра торчат из-под него. Щит имеет большие фонтанели. Весь костяной панцырь прикрыт кожей; роговых пластинок нет. Щит и панцырь соединены слабо между собою. Остатки их известны с верхнего мела; есть теперешние представители в жарких странах Азии, Африки и Сев. Америки.
Тгiопух styriacus Pet. (рис. 133) — из миоцена.
Итак, в триасе мы имеем остатки наземно-пресноводных черепах. Начиная с юры, мы встречаем Pleurodira и Сгурtоdirа. В мелу представлены хорошо близкие к ныне живущим формы, морские и наземные, которые развиваются параллельно. Морские — с более легким панцырем, ластообразными ногами и закрытым черепом. Речные и наземные — с плотным панцырем, имеющим роговые пластинки, с ногами, снабженными когтями, и черепом с ложно височными впадинами. Это параллельное развитие могло бы позволить видеть в морских и наземных формах потомков общего предка. Но работы Долла и Абеля (вышеназванные) дают иные указания на развитие черепах. Они считают наземные формы первичными, часть которых ушла в воду, и их органы, приспособляясь к жизни в воде, сильно изменились. Это было бы противоречием высказанному Долл о положению о «невозвратимости утерянных признаков».
