Среди ископаемых представителей подотряда скрытошейных черепах имеется ряд семейств, обладающих многими примитивными признаками, чье систематическое, и филогенетическое положение до сих пор непонятно. Положение представителей семейства Macrohaenidae, выделенного В. Б. Сухановым (1964), до сих пор остается неопределенным. К данному семейству относят рода Hangaiemys (нижний мел, Монголия) и Macrobaena (из верхнего мела и палеоцена Монголии), характерные черты которых в литературе были описаны очень неполно (Татаринов, 1959; Суханов, Нармандах, 1974, 1976). В настоящее время очень популярной является точка зрения (Чхиквадзе, 1977; Gaffney, 1996; Brinkman, Wu, 1999), по которой представителей рода Hangaiemys можно отнести к близкому семейству Sinemydidae (живших в раннем мелу Китая), основываясь на некоторых особенностях строения черепа и шейных позвонков. Так, Sinemys, Hangaiemys и близкий к нему род Dracochelys были объединены по наличию описто-цельного четвертого шейного позвонка, наличию мыщелка на восьмом шейном позвонке и очень большого задненебного отверстия. Род Macrobaena, однако, имеет такое же строение восьмого шейного позвонка. В то же время семейство Macrohaenidae (в старом составе) может легко отделяться от семейства Sinemydidae (в узком смысле) на основе некоторых особенностей панциря. Это присутствие эпипластронов, хорошее развитие энтопластрона, несколько увеличенная предхвостовая часть карапакса, отсутствие контакта между VIII costalia (Суханов, Нармандах, 1974, 1976). Но такие черты могут считаться примитивными для отряда чере пах, поэтому в качестве характерных черт для семейства Macrohaenidae они не подходят (Gaffney, 1996).
Для уточнения положения представителей изучаемого семейства были предприняты исследования черепа родов, относящихся к семейству Macrohaenidae (Macrobaena и Hangaiemys), и представителя семейства Xinjiangchelyidae (рода Annemys из верхней юры Заалтайской Гоби), считающегося предковым таксоном для Macrohaenidae и Sinemydidae (Peng, Brinkman, 1993).
Macrobaena и Hangaiemys характеризуются следующими общими признаками: лобная кость представлена в окаймлении глазницы, ее передние отростки с вентральной стороны простираются далеко вперед, подстилая, таким образом, предлобные кости. Отверстие для тройничного нерва сзади окаймлено нисходящим отростком теменной и крыловидной костью, что исключает переднеушную кость от участия в образовании данного отверстия. Вырезка для стремечка в квадратной кости остается открытой, имеется контакт между крыловидной и основной затылочной костями. Однако практически все эти признаки присутствуют также у Annemys, Sinemys и Dracochelys, являясь, видимо, характерными для примитивных представителей скрытошейных черепах. Род Annemys не имеет шва между крыловидной и основной затылочной костью, что согласуется с его большей примитивностью.
Annemys обладает примитивным планом строения канала для внутренней сонной артерии. Артерии проходили по вентральной поверхности базисфеноида вблизи от его контакта с крыловидными костями, не будучи прикрыты последними. Такое строение характерно еще для триасовой черепахи Proganochelys, считающейся предком для всех подотрядов черепах (Gaffney, 1990). Позднее канал мог прикрываться крыловидной костью либо по направлению спереди назад, как происходило у семейства Baenidae, либо как у остальных скрытошейных черепах, постепенно закрываясь по направлению сзади вперед, так что у многих примитивных представителей данного подотряда (в том числе и у Macrobaenidae с Sinemydidae) с вентральной стороны оставались видны отверстия, через которые внутрь костей черепа проникали небная артерия и медиальная ветвь внутренней сонной артерии. Постепенно в процессе эволюции крыловидная кость закрывала эти отверстия, и канал для внутренней сонной артерии становился полностью закрытым с вентральной стороны, что характерно для всех современных черепах. Поэтому такой план строения канала для внутренней сонной артерии, который наблюдается у Macrobaenidae скорее характеризует уровень эволюционного развития данного семейства, чем может служить в качестве его характерной черты.
В то же время Macrobaena и Hangaiemys обладают рядом различий по черепным признакам. Носовые кости имеются только у рода Hangaiemys, такое состояние характерно для большинства примитивных скрытошейных черепах. Этот род также обладает рядом признаков, которые объединяют его с некоторыми родами группы Sinemydidae (Dracochelys, Sinemys) и отделяют его от Macrobaena. Это наличие очень узкой жевательной поверхности и большого заднего небного отверстия. Род Macrobaena отличается от Hangaiemys также наличием широкого орбитоназального отверстия, небольшими заднеушными полостями, образованными квадратными и чешуйчатыми костями. Крыловидная кость Macrobaena представляет собой очень толстую пластинку, которая скрывает большую часть базисфеноида с вен-
тральной стороны, оставляя узкое базисфеноидное отверстие. Она контактирует не только с основной затылочной костью, но и с боковыми затылочными костями, что характеризует более продвинутое состояние для скрытошейных черепах. Распространение назад крыловидной кости Macrobaenc. настолько велико, что она доходит до заднего отверстия для яремной вены и окаймляет его, такого состояния нет у большинства черепах.
Помимо этих отличий у рода Macrobaena отсутствует ярко выраженная верхневисочная вырезка. У рода Hangaiemys данная вырезка доходит до уровня переднего края ушной капсулы, контакт между чешуйчатой и теменной костями (что считается примитивным признаком для скрытошейных черепах) сохраняется у представителей обоих родов. Для рода Annemys, хотя и более примитивного по другим особенностям, характерна выраженная верхневисочная вырезка с отсутствием контакта между теменной и чешуйчатой костями.
Таким образом, если мы объединяем рода Hangaiemys и Macrobaena в одно семейство Macrobaenidae, следует считать Macrobaena более эволюционно продвинутым по следующим признакам: отсутствие носовых костей, узкому базисфеноидному отверстию, наличию широкого контакта между крыловидной и боковой затылочной костями, закрытому отверстию для прохождения яремной вены. При этом в ряду Annemys, Hangaiemys, Macrobaena верхневисочная вырезка будет уменьшаться вместе с реверсией контакта между теменной и чешуйчатой костями.
Исходя из вышесказанного, положение семейства Macrobaenidae в филогенетическом ряду мезозойских черепах остается неопределенным, так как анализ только черепных признаков явно недостаточен для его уточнения, для которого, видимо, требуется также серьезный пересмотр посткраниального материала.
В. Н. ЕГОРОВА
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА
Вопросы Герпетологии, 2001 г
