Первые черепахи: Proganochelys (Baur, 1887;Jeckel, 1915), Proterochersis (Fraas, 1913) и Palaeochersis (Rougier et al., 1995) — известны с позднего триаса. О возможных предках черепах — парейазаврах (Gregory, 1946; Lee, 1997), капториноморфах (Gaffney, MacKenna, 1979; Gaffney, Meylan, 1988), проколофонидах (Reisz, Laurin, 19891, 1993) или примитивных «диапсидах» (Debraga, Rieppel, 1997) — все еще идет спор. Ранние этапы эволюции черепах и формирование основных их групп, известных доныне (Pleurodira, Cryptodira) в последнее время привлекает особое внимание (Gaffney et al., 1987; Gaffney, Kitching, 1994, 1995) в связи с появлением новых находок в интервале верхний триас — средняя юра, заполняющих кажущийся ранее огромным хиатус между триасовым проганохелисом и черепахами современного облика, известными с поздней юры (Pleurostemidae, Plesioch elyidae, Thallasemydidae, Xin jian gchelyidae). Каждая из таких находок требует после углубленного морфологического анализа пересмотра ранее установленных взглядов. Все эти черепахи обладают чертой, унаследованной еще от примитивных амниот, — открытой межптеригоидной впадиной, что позволяет говорить о ранней радиации черепах на базе примитивного строения черепа (триасовая генерация черепах).
Среднеюрский Heckerochelys romani g. et sp. nov. (Heckerochelyidae fam. nov.) из Подмосковья, относящийся к этой же генерации, несмотря на более поздний возраст, представляет особый интерес в виду полноты, обилия и уникальной сохранности остатков. Это — крупные (до 50 см) черепахи, сочетающие в диагнозе ряд очень примитивных признаков, свойственных примитивным амниотам и многим ранним черепахам (открытая межптеригоидная впадина, отсутствие четко сформированного блока на костях ушной капсулы, отсутствие обособленного костью заднего яремного отверстия, отсутствие костного канала для внутренней сонной артерии, наличие мезопластронов, пяти пар inframarginalia, сохранение энтоп-ластроном отношений со смежными пластинками, свойственных настоящему epistemum и т. п.), и далеко продвинутых признаков (утрата небных зубов, замена подвижного базиптеригоидного сочленения швами, соединение карапакса и пластрона связками, наличие фонтанелей в карапаксе и пластроне, приобретение косой ориентации длинной оси эпипластронов и необычной для столь древних черепах невральной формулой, включающей не менее четырех передних невральных пластинок с короткими заднебоковыми сторонами). Ряд этих признаков говорит о далеко зашедшей специализации в направлении жизни в постоянных водоемах (аналог — современные триониксы), что впервые отмечается для столь ранних черепах.
Начальная радиация черепах приурочена к позднему триасу (европейские проганохелис и протерохерсис и южноамериканский палеохерсис) и продолжилась в ранней юре (южноафриканский палеохерсис и североамериканский кайентахелис). Самым поздним представителем этого этапа радиации следует считать геккерохелиса. Из них хорошо изучен только проганохелис (Gaffney, 1990), кайентахелис предварительно описан по одному экземпляру (Gaffney et al., 1987). Описание геккерохелиса основано на серийном материале уникальной сохранности (впервые можно охарактеризовать все кости черепа на уровне современных черепах, тогда как у всех остальных многие швы на черепе и панцире неразличимы). Лишь у этих черепах известны одновременно череп и панцирь. По единичным экземплярам описаны австралохелис (череп), протерохерсис и позднеюрский европейский платихелис, вероятный представитель бокошейных черепах (панцирь). Такая неадекватность материала затрудняет анализ родственных связей этих черепах, основывающийся в основном на морфологии черепа. Спорным еще долго будет положение протерохерсиса, считавшегося ранее представителем бокошейных черепах (таз срощен с панцирем) (Gaffney, Meylan, 1988), а, следовательно, и время первичной дивергенции скрытошейных и бокошейных черепах. Переоценке подвергается ряд принципиальных признаков как разделяющих бокошейных и скрытошейных черепах (появление различий в блоковом механизме управления нижней челюстью, срастание таза с панцирем и т. п), так и фиксирующих отдельные этапы в эволюции последних (узлы в кладистическом анализе).
Таким образом, из верхнего триаса — средней юры известно шесть родов из пяти семейств (Proganochelyidae, Proterochersidae, Australochelyidav с двумя родами, Heckerochelyidae и Kaventachelyidae). Кладистическии анализ привлекает для сравнения также Platychelys из верхней юры Европы, относимого уже к бокошейным черепахам, и две группы боле поздних (верхняя юра — ныне) черепах Selmacryptodira (все скрытошей ные без геккерохелиса и кайентахелиса) и Eupleurodira (все бокошей ные без платихелиса).
Proganochelys имеет типичный панцирь, quadratum открыт сбоке и выгнут сзади, сокращено число костей в крыше черепа, stapes без отро стков и отверстий, челюсти лишены зубов) и обладает максимальным количеством примитивных черт, включая и общие с примитивными амниотами (имеются слезные кость и канал, следы первичного кинетизма черепа, в частности, базиптеригоидное сочленение остается подвижным, а парокципитальный отросток opistothicum лишь примыкает латерально к чешуйчатой и квадратной костям; среднее ухо без костной латеральной стенки; сошник парный), отсутствующие у других черепах. Проганохелис рассматривается как сестринская группа всех остальных черепах, объединенных рядом синапоморфий в группу Rhaptochelidia, из которых важнейшие связаны с укреплением черепа (утрата подвижности в базиптери-гоидном сочленении, появление шовного соединения заднеушной кости с чешуйчатой и квадратной) и развитием воронковидной барабанной полости. Остается под вопросом правомерность считать в кладистическом анализе почти все черты проганохелиса примитивными, преувеличивая тем самым степень монофилетичности раптохелидий. Следующий этап — обособление Australochelyidae как сестринской группы по отношению к остальным раптохелидиям. Оно подтверждается рядом синапоморфий, свойственных только им (особая форма сошников, формирование широкой затылочной поверхности черепа и т. п.). Понимание дальнейшей дифференциации черепах затруднено в связи с «отсутствием» черепа у протерохерсиса (сестринская группа к остальным более продвинутым черепахам, включающим геккерохелис, кайентахелис и всех скрытошейных и бокошейных и объединенным в «неназванный таксон»). До открытия геккерохелиса все остальные черепахи этой группы были отнесены к «gigaorder» Casichelydia, первично объединявшим всех черепах, кроме проганохелиса (Gaffney, 1975), затем только «megaorder Cryptodira* (включая кайентахелиса) (Gaffney et al., 1987; Gaffney, Meylan, 1988) и бокошейных черепах (Rougier et al., 1995). Имеющийся материал и пересмотр значения некоторых признаков требуют на данном этапе изучения рассматривать геккерохелиса как сестринскую группу по отношению к остальным черепахам этой группы и выведения кайентахелиса из Cryptodira, возвращая последних в прежний объем (Cryptodira ' Selmacryptodira как группы, включающей Baenoidea и Eucryptodira)' Тем самым возвращается понимание казихелидий как группы, объединяющей Cryptodira и Pleurodira.
В. Б. СУХАНОВ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН (МОСКВА)
Вопросы Герпетологии, 2001 г
