Примитивные черепахи известны из позднего триаса Центральной Европы (Triassoohelys). Можно утверждать, что триасовые формы по основным особенностям строения уже достаточно сформированы, в частности имеется консолидированный туловищный панцирь с покровом роговых чешуй. Череп сохраняет ряд примитивных черт в строении нёба, ушных областей, челюстной системы. Анализ этих черт позволил уверенно сближать черепах с группой так называемых диадектоморфных котилозавров, особенно с парейазаврами и диадектами (Грегори, Олсон и многие другие). Ревизия материалов по котилозаврам показала, что морфологически сестринской группой для черепах являются парейазавры. Структурные отличия первично очень невелики и в основном объясняются различием в образе жизни: парейазавры были постоянноводными альгофагами, а черепахи первично - наземная группа, питавшаяся жесткой растительностью. Многие морфологические особенности черепах в сформированном виде или в зачаточном состоянии наблюдаются у различных парейазавров и родственных им форм.
Поиски группы, морфологически исходной и для черепах, и для парейазавров, однозначно приводят к никтеролетерам, позднепермским амфибиотическим животным, видимо, происходящим от раннепермских сеймуриаморфов - дискозаврисцид. Следовательно, черепахи могут быть включены в группу парарептилий, очерченную Олсоном (1947). Среди парарептилий только они являются достоверно рептилиями в физиологическом значении этого термина. Наиболее примитивная группа парарептилий, дискозаврисциды, имела жабернодышащую личинку, и не исключено, что дефинитивно сохраняла внутренние жабры. Изучение микроскульптуры поверхности крыши черепа никтеролетеров позволило установить ее особое строение. Скульптуру образуют круглые ямки различных размеров, незакономерно разбросанные по поверхности костей. Признаков наличия роговых чешуй нет (отсутствует закономерная ямчато-гребенчатая скульптура и желобки-отпечатки краев роговых щитков). Аналогичная скульптура имеется только у ряда хвостатых земноводных, где она представляет собой отпечатки крупных кожных желез на поверхности утолщенных дермальных костей крыши черепа. Эта аналогия заставляет принять гипотезу о наличии у никтеролетеров мягкой железистой «лиссамфибийного" типа коки.
Такая же скульптура обнаружена и на остеодермальных образованиях черепа и туловищного панциря парейазавров. На мелких конических туловищных остеодермах иногда даже заметны отпечатки выводных протоков желез. Однако у парейазавров на черепе имеются длинные рогообразные остеодермальные выросты, несущие на поверхности ямчатогребенчатую скульптуру, аналогичную скульптуре на покрытых роговым чехлом остеодермальных «рогах*' некоторых ящериц и хамелеонов; обычно вокруг оснований «рогов" у парейазавров даже хорошо различим желобок края рогового чехла. Кстати, роговые чехлики иногда развиваются на буграх крупных желез и у некоторых современных жаб. Следовательно, ближайшие родственники и возможные предки черепах не имели сформированного фолидоза, а, значит, трудно предполагать наличие у них и соответствующих рептильных эмбриональных приспособлений и ряда других «рептильных" черт строения.
Изложенное заставляет высказать предположение о независимом развитии не только дефинитивного рептилийного синдрома, но и эмбриональных приспособлений у черепах относительно остальных групп современных рептилий - лепидозавров и архозавров.
М. Ф. Ивахненко
Палеонтологический институт АН СССР (Москва)
Вопросы герпетологии, 1985 г
