После того, как у черепах появились отличающие их от остальных рептилий черты, они начали развивались тремя независимыми путями.
Мезозой: Группы скрытошейных и бокошейных черепах независимо развили способность к втягиванию шеи и решили эту задачу совершенно разными способами. Скрытошейные, вертикально изгибающие шею, в настоящий момент являются доминирующей группой черепах на Земле. Первоначально скрытошейные черепахи были обитателями болот.
ни хорошо плавали, но часто выбирались на сушу для обогрева, поиска пищи либо смены водоема. Scutemys является одной из наиболее древних из известных черепах этой группы, в число его потомков входят современные коробчатые черепахи, болотные и полуводные формы, а также исключительно сухопутные черепахи семейства testudines. Для этой ведущей сегодня группы черепах характерна очень широкая адаптивная радиация, большинство современных черепах, при всем их разнообразии ведет свое происхождение именно от ранних форм скрытошейных черепах.
| Эон | Эра | Период | Эпоха | Завершение | Основные события |
|---|---|---|---|---|---|
| Фанерозой | Кайнозой | Четвертичный (антропогеновый) | Голоцен | По наши дни | Конец Ледникового Периода. Возникновение цивилизаций |
| Плейстоцен | 11 400 | Вымирание многих крупных млекопитающих. Появление современного человека. Постепенное вымирание гигантских древних черепах. | |||
| Неогеновый | Плиоцен | 1,81 млн. | |||
| Миоцен | 5,33 млн. | ||||
| Палеогеновый | Олигоцен | 23,0 млн. | Появление первых человекообразных обезьян. Популярность семейства Testudines. | ||
| Эоцен | 37,2 млн. | Появление первых «современных» млекопитающих. Появление каймановых черепах, семейства Testudines. | |||
| Палеоцен | 55,8 млн. | ||||
| Мезозой | Меловой | 66,5 млн. | Первые плацентарные млекопитающие. Вымирание динозавров. Формирование отличительных признаков групп бокошейных и скрытошейных черепах. Появление современных форм морских и бокошейных черепах. | ||
| Юрский | 146 млн. | Появление сумчатых млекопитающих и первых птиц. Расцвет динозавров. Появление подотряда Trionychoidae (мягкотелых). | |||
| Триасовый | 200 млн. | Первые динозавры и яйцекладущие млекопитающие. Первая черепаха - Proganochelys quenstedi, появление основных групп бокошейных и скрытошейных, морских скрытошейных черепах. | |||
| Палеозой | Пермский | 251 млн. | Вымерло около 95 % всех существовавших видов (Массовое пермское вымирание). | ||
| Каменноугольный | 299 млн. | Появление деревьев и пресмыкающихся. | |||
| Девонский | 359 млн. | Появление споровых растений. | |||
| Силурийский | 416 млн. | Выход жизни на сушу: скорпионы и позже первые растения. | |||
| Ордовикский | 443 млн. | ||||
| Кембрийский | 488 млн. | Появление большого количества новых групп организмов («Кембрийский взрыв»). | |||
Триасовый период: Первой из известных черепах является Proganochelys quenstedi, которая уже имела панцирь, но еще не могла втягивать голову и имела зубы, из семейства проганочелисов, жившая в Европе и Таиланде. Однако проганохелиса не считают предком современных черепах. Отряд черепах делят на 2 подотряда, а именно вымерших проганохелисов (Proganochelydia) и настоящих черепах (Casichelydia).
Чуть позднее (в среднем Триасе) возникают две другие, более прогрессивные современные группы: бокошейные черепахи (pleurodires), S-образно складывающие шею в горизонтальной плоскости при втягивании головы, и животные с вертикальным изгибом шеи, скрытошейные черепахи (cryptodires). Обе группы еще в очень ранний период развития независимо приобретают твердые черепа без подвижных сочленений, формируют блоковые устройства в сочленениях челюсти и черепной коробки, что меняет структуру и направление тяги жевательных мышц. Также в позднем Триасе часть скрытошейных черепах уходит жить в море. Предполагается, что они были потомками водных черепах, населявших болота и солоноватоводные заболоченные низменности вдоль морских побережий. Впрочем, у этих черепах есть черта, сближающая их с бокошейными: в отличие от всех скрытошейных, и аналогично бокошейным тазовые кости у морских черепах не прирастают к внутреннему слою панциря. У всех морских черепах уже есть роговой панцирь и когти на передних ластах.
В конце триаса произошло повсеместное потепление и увлажнение климата планеты. Лишенная травянистого покрова и раскисавшая время от времени твердь для наземных животных нередко становилась гибельной. Вот здесь широкое тело и выручало черепах, позволяя им не спеша перемещаться через топи в поисках пищи, мест размножения и убежищ. Утрата скорости передвижения компенсировалась развитием панциря, который позволял выиграть время при нападении хищников и уйти в укрытие с минимальным ущербом.
Юрский период: Одной из групп, раньше всего отколовшихся от основного ствола скрытошейных, являются мягкотелые черепахи (подотряд Trionychoidae). Ранние формы мягкотелых черепах возникают в Юрском периоде, какое-то время после появления они оставались достаточно редкими животными. Но зато позднее они стали обычны настолько, что большая часть гальки на Голых Холмах Центрального Водораздела Северной Америки состоит из их окаменевших костей. Эти животные пошли по пути все большей адаптации к водному образу жизни: не столь необходимый в воде панцирь стал редуцироваться, что резко снизило вес и повысило мобильность черепахи.
Наиболее древней, переходной от скрытошейных к мягкотелым, формой считается двухкоготная черепаха, единственный вид одноименного семейства. У нее почти полностью сохраняется костный панцирь, краевые костные пластинки соединяются с реберными, а брюшной щит не имеет центрального хрящевого поля. На роговых челюстях у нее нет кожистых "губ", характерных для остальных мягкотелых черепах. Следующим по "древности" видом, вероятно, можно считать индийскую лопастную черепаху Lissemys punctata, из семейства собственно трехкоготных черепах Trionychiidae, так как ее панцирь имеет больше окостенений, включая костные края карапакса, а хрящевые участки значительно уже, чем у других видов. Далее следуют африканские лопастные черепахи, без окостенений краев карапакса, но с маленькими хрящевыми полями в пластроне и, наконец, основной род - триониксы.
Черепаха Yaxartemys longicaudata (Яксартемис) обитала в позднем юре в Таджикистане.
Меловой период: В этом периоде возникают современные формы настоящих морских черепах, а также бокошейные черепахи, поразительно напоминающие современных. В водоемах обитала крупнейшая из когда-либо живших водных черепах, Stupendemys geographicus, достигавшая 2 м 40 см в длину. В мелких пресноводных озерах мелового периода черепахи (в частности, Mongolemys elegans) были очень многочисленны. Скорпления их панцирей образовывали иногда настоящие "мостовые". Пресноводная растительноядная Mongolemys elegans была распространена в Монголии, Цаган-Хушу, Наран-Булах, Нэмэгт, Цаган-Ула, Гурилийн-Цав, с позднего мела до позднего палеоцена. В морях обитала самая большая морская черепаха Archelon ischyros, достигавшая 4-4,5 в длину, которую можно было бы включить в подотряд бесщитковых.
Палеогеновый период:
Эоцен: Окаменевшие останки каймановых черепах впервые обнаруживаются в породах Эоцена. Другими группами черепах, жившими в эту эпоху, были Baena и Chisternon. Появляются сухопутные черепахи, принадлежащие к семейству Testudines, - самые молодые среди черепах.
Олигоцен: Сухопутные черепахи Testudines к раннему Олигоцену становятся весьма разнообразны. Продолжительность жизни больших сухопутных черепах огромна - до 150 лет. В раннем олигоцене в Монголии обитала сухопутная тестудинида Ergilemys insolitus (Эргилемис).
Четвертичный период:
Плейстоцен: На протяжении Плейстоцена как Testudo atlas, так и гигантские черепахи, например, Мейолания, огромная бокошейная черепаха Stupendemys geographicus, жили на Земле одновременно с людьми, но географически были изолированы от них. Сосуществование, вероятно, продолжалось только до тех пор, пока двуногие приматы не начали массового вторжения в области их обитания.
Наверное, одной из самых странных черепах в истории Земли можно было считать Мейоланию, Meiolania platiceps, или рогатую черепаху. Родственная мейоланиям вымершая аргентинская Ниолания была гораздо древнее и имела слабовыраженные выросты на широком черепе.
К древним вымершим видам также относится черепаха Колоссохелис. Она жила около 5 миллионов лет назад и в Музее естественной истории в Лондоне можно увидеть её скелет.
В Монголии, Хобур обитала Hangaiemys hoburensis (Хангайемис).
