Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы помещали черепах в группу лепидозавроморф, хотя все более поздние исследования подтвердили их положение внутри группы архозавроморф.
В истории животного мира неоднократно появлялись животные с панцирем на спине. Кроме черепах, это: некоторые крокодилы, вымершие морские рептилии плакодонты, плакодусы (Placodus), анкилозавры, скутозавр бугорчатый (Scutosaurus tuberculatus), млекопитающие глиптодоны (Glyptodon). Основное назначение панциря - защита от нападающего врага.
Экологические причины возникновения черепах неясны. Считали, что предок черепах сворачивался, подобно броненосцам, и имел подвижно сегментированный панцирь, впоследствии консолидировавшийся в единое целое. Бёкер (Вoкеr, 1935) видел в первой черепахе своеобразный танк, панцирь которого служил для раздвигания густого кустарника.
Версия 5 - Архозаврообразные
Некоторыми авторами черепахи включаются в Архозаврообразные (лат. Archosauromorpha) — инфракласс пресмыкающихся подкласса диапсид. Сейчас в группу включают следующие таксоны: ринхозавры, Trilophosauridae, проторозавры и Archosauriformes. Несмотря на то, что представители этих групп сильно отличаются внешне, они несут ряд общих особенностей скелета, что говорит об их общем происхождении.
Версия 4 - Лепидозавры, группа Диапсиды
Специальный анализ, проведенный Риппелем в 90х годах 20 века, показал: сходство черепах как с парарептилиями, так и с капторинообразными ящерами - вторично. Вместе с тем связь черепах с другими группами современных пресмыкающихся, включенными в состав диапсид, подтверждается не только данными эмбриологии, морфологии и физиологии, но и материалами из области молекулярных исследований. К тому же по целому ряду признаков черепахи удивительно похожи на гаттерию и ящериц, объединяемых в группу лепидозавров (Lepidosauria).
Тот, кто привлекает детали черепа для исследований, приходит к выводу о связи черепах с примитивными зверообразными рептилиями или с котилозаврами, а тот, кто рассматривает признаки, определяющие строение плечевого и тазового поясов или конечностей, вынужден признать родство черепах с архаичными диапсидами, такими, например, как гаттерия. На общность черепах с лепидозаврами (Lepidosauria), указывает крючковидность пятой метатарсалии (плюсны), но главное - строение таза, а именно - наличие в нем крупного тироидного окна.
Версия 3 - Котилозавры, Парарептилии, группа Анапсиды
С.Виллистон выделил несколько новых типов фенестрации, он установил в соответствии с ними и новые подклассы рептилий - парапсид и анапсид. В число первых Виллистон включил, например, формы с одним верхним височным окном, как у ихтиозавров и ящериц, а вторых - группы с безоконной конструкцией черепа, т.е. котилозавров (в широком смысле) и черепах.
Американский палеонтолог У.Грегори включил в число ближайших родственников черепах только только парейазавров.
В 1947 г. Олсон предложил новый вариант системы рептилий, включив в новый подкласс - Parareptilia - все группы котилозавров, кроме капториноморф. Хотя Олсон и отмечал, что черепахи по строению черепа удивительно похожи на диадекта, в общей классификационной схеме он выводил их от основания ствола, ведущего к диадекту и парейазаврам.
К парарептилиям относятся: котилозавры, капториноморфы, скутозавры. Большая часть парарептилий включена в группу анапсид, к которой также относятся черепахи. Из парарептилий были фактически исключены сеймуриаморфы (дискозавриски), животных, по современным данным, принадлежащих по уровню организации к земноводным.
Парарептилии (Parareptilia) - группа четвероногих, развивавшихся особым филогенетическим стволом с очень низкого морфо-физиологического уровня. Некоторые из наиболее примитивных парарептилий-сеймуриаморф, по образу жизни мало отличались от предков - кистеперых рыб. В ходе эволюции различные группы парарептилий независимо переходят сначала к амфибиотическому образу жизни, затем (середина Пермского периода) - к наземному, выходя на рептилийный морфофизиологический уровень. Парарептилии происходят от особых амфибийных предков - дискозавриксов, которые были очень широко распространены в ранней Перми Южной Евразии (300 - 250 млн. лет назад).
В число родственников черепах также включают проколофонов, капториноморфных ящеров.
Черепахи оказались сестринской группой по отношению к крокодилам и птицам, а их роль в качестве самостоятельной группы анапсид оказалась опровергнута.
Версия 2 [начало XX в.] - Эвнозавры
В начале XX в. как их родственник стал часто упоминаться эвнотозавр (Eunotosaurus/Eunotosauria) - позднепермский обитатель Южной Африки. У этого ящера довольно широкие ребра сочетались с небольшим числом туловищных позвонков. Полагалось, что сильно расширенные ребра были прообразом панциря. Однако было выяснено, что у черепах панцирные пластины образуют не ребра, а спинные позвонки, сросшиеся с ребрами. К сожалению, данные о других скелетных элементах эвнотозавра долгое время отсутствовали, но когда они появились, к гипотезе сохранился лишь исторический интерес.
Версия 1 [первая половина XIX в.] - Завроптеригии, группа Синапсид
Уже в первой половине XIX в. делались попытки отыскать ближайших черепашьих родственников. Сначала в их число попали завроптеригии (Sauropterygia) - группа вымерших ящеров, образ жизни которых был тесно связан с водой. Среди них исключительной черепахообразностью отличались некоторые плакодонты. Например, у хенода (Henodus) из позднего триаса Германии было не только уплощено и покрыто остеодермальным панцирем тело, но и зубы, как у черепах, исчезли.
Однако, у хенода (Henodus) из позднего триаса Германии было не только уплощено и покрыто остеодермальным панцирем тело, но и зубы, как у черепах, исчезли. Также к черепахам близки лепидозавры. Позже из-за зубов плакодонты были выделены в отдельные отряд рептилий. На самом деле далеко не все завроптеригии внешне сходны с черепахами.
Американский палеонтолог Г.Осборн создал общую систему рептилий, выделив в ней два подкласса - синапсид и диапсид. В первый он включил группы с безоконной и однооконной конструкциями черепа, а во второй - те, у которых имеются или могли иметься исходно два височных окна. Черепахи вместе с завроптеригиями и зверообразными ящерами (Theromorpha) оказались в составе синапсид.
Скелеты представителей двух групп завроптеригий: плезиозавра и плакодонта.
Среди завроптеригий плакодонты больше всего походили на черепах.
